Los echiura , o gusanos cuchara , son un pequeño grupo de animales marinos . Alguna vez tratados como un filo separado , ahora se consideran pertenecientes a Annelida . Los anélidos típicamente tienen sus cuerpos divididos en segmentos , pero los echiuranos han perdido secundariamente su segmentación. La mayoría de los echiuranos viven en madrigueras en sedimentos blandos en aguas poco profundas, pero algunos viven en grietas de rocas o debajo de cantos rodados, y también hay formas de aguas profundas. Se han descrito más de 230 especies. [4] Los gusanos cuchara son animales cilíndricos, de cuerpo blando que generalmente poseen una probóscide no retráctil que puede enrollarse en forma de cuchara para alimentarse. En algunas especies, la probóscide tiene forma de cinta, es más larga que el tronco y puede tener una punta bifurcada. Los gusanos cuchara varían en tamaño desde menos de un centímetro de longitud hasta más de un metro.
La mayoría se alimentan por deposición, recogiendo detritos del fondo marino. Rara vez se encuentran fósiles de estos gusanos y el espécimen fósil más antiguo conocido es del Ordovícico medio .
El gusano cuchara Echiurus echiurus fue descrito por primera vez por el naturalista prusiano Peter Simon Pallas en 1766; lo colocó en el género de lombrices de tierra Lumbricus . [5] A mediados del siglo XIX, Echiura fue colocado, junto con Sipuncula y Priapulida , en la ahora extinta clase Gephyrea (que significa un "puente") en Annelida, porque se creía que proporcionaban un vínculo entre los anélidos y las holoturias . [6] En 1898, Sedgwick elevó a los sipunculidos y priapulidos al estado de filo, pero consideró que Echiuroids era una clase de Annelida. [7] A principios de la década de 1900, un biólogo llamado Jon Stanton Whited dedicó su vida laboral a estudiar los echiurans y clasificar muchas de sus diferentes especies. En 1940, después de que el biólogo marino estadounidense WW Newby estudiara la embriología y el desarrollo de Urechis caupo , elevó el grupo al estado de filo. [2]
En la actualidad se considera universalmente que representan gusanos anélidos derivados ; como tales, sus ancestros eran gusanos segmentados, pero los equiuros han perdido secundariamente su segmentación. [8] [9] [10] [11] Su presunto grupo hermano es el de los Capitellidae . [12]
Al no tener partes duras, estos gusanos rara vez se encuentran como fósiles. Uno de los ejemplos inequívocos más antiguos conocidos es Coprinoscolex ellogimus de los yacimientos fósiles de Mazon Creek en Illinois, que data del período Pensilvánico medio . Este exhibe una probóscide, un cuerpo en forma de cigarro y un intestino contorneado, y muestra que ya en ese momento, los echiuranos no estaban segmentados y eran esencialmente similares a las formas modernas. [13] Sin embargo, se han encontrado fósiles de madrigueras en forma de U que podrían ser echiuranos que datan del Cámbrico , [14] y una especie Ordovícica de talasémátido llamada Llwygarua suzannae fue encontrada en el lagerstätte de Castle Bank .
Los gusanos cuchara varían en tamaño desde el gigante Ikeda taenioides , de casi 2 m (7 pies) de largo con su probóscide extendida, hasta el diminuto Lissomyema , que mide solo 1 cm (0,4 pulgadas). [15] Sus cuerpos son generalmente cilíndricos con dos regiones más anchas separadas por una región más estrecha. Hay una gran probóscide extensible, en forma de cuchara frente a la boca que le da a los animales su nombre común. Esta probóscide se parece a la de los gusanos de maní , pero no se puede retraer dentro del cuerpo. Alberga un cerebro y puede ser homólogo al prostomio de otros anélidos. [16] La probóscide tiene márgenes enrollados y un surco en la superficie ventral. El extremo distal a veces está bifurcado. La probóscide puede ser muy larga; en el caso de la especie japonesa Ikeda taenioides , la probóscide puede tener 150 centímetros (59 pulgadas) de largo mientras que el cuerpo tiene solo 40 centímetros (16 pulgadas). Incluso especies más pequeñas como Bonellia pueden tener una probóscide de un metro de largo. La probóscide se utiliza principalmente para alimentarse. La respiración se lleva a cabo a través de la probóscide y la pared corporal, y algunas especies más grandes también utilizan la irrigación cloacal . En este proceso, el agua se bombea hacia dentro y hacia fuera del extremo posterior del intestino a través del ano. [15] [17]
En comparación con otros anélidos, los equiuros tienen relativamente pocas setas (cerdas). En la mayoría de las especies, hay solo dos, ubicadas en la parte inferior del cuerpo justo detrás de la probóscide, y a menudo en forma de gancho. En otros, como Echiurus , también hay más setas cerca del extremo posterior del animal. A diferencia de la mayoría de los anélidos, los equiuros adultos no tienen rastros de segmentación. [16] La mayoría de los equiuros son de un gris opaco o marrón, pero algunas especies son de colores más brillantes, como el verde translúcido Listriolobus pelodes . [18]
La pared corporal es muscular. Rodea un celoma grande que conduce a un intestino largo y en forma de bucle con un ano en la punta posterior del cuerpo. [19] El intestino está muy enrollado, lo que le da una longitud considerable en relación con el tamaño del animal. Un par de divertículos simples o ramificados están conectados al recto . Estos están revestidos con numerosos embudos ciliados diminutos que se abren directamente a la cavidad corporal y se presume que son órganos excretores. [16] La probóscide tiene una pequeña cavidad celómica separada del celoma principal por un tabique . [15]
Los equiuros no tienen un sistema respiratorio diferenciado, ya que absorben oxígeno a través de la pared corporal tanto del tronco como de la probóscide, y a través de la cloaca en Urechis . [15] Aunque algunas especies carecen de un sistema vascular sanguíneo, cuando está presente, se parece al de otros anélidos. La sangre es esencialmente incolora, aunque algunas células que contienen hemoglobina están presentes en el líquido celómico de la cavidad corporal principal. Puede haber entre uno y más de cien metanefridios para excretar desechos nitrogenados, que normalmente se abren cerca del extremo anterior del animal. [16] El sistema nervioso consta de un cerebro cerca de la base de la probóscide y un cordón nervioso ventral que recorre la longitud del cuerpo. Aparte de la ausencia de segmentación, esta es una disposición similar a la de otros anélidos. Los equiuros no tienen ojos ni otros órganos sensoriales diferenciados, [16] pero se presume que la probóscide tiene una función sensorial táctil. [18]
Los echiuros son exclusivamente marinos y la mayoría de las especies viven en el océano Atlántico. Son en su mayoría infaunales , ocupando madrigueras en el fondo marino, ya sea en la zona intermareal inferior o en la submareal poco profunda (por ejemplo, los géneros Echiurus , Urechis e Ikeda ). [18] Otros viven en agujeros en cabezas de coral y en grietas de rocas. Algunos se encuentran en aguas profundas, incluso en profundidades abisales ; de hecho, más de la mitad de las 70 especies de Bonelliidae viven por debajo de los 3000 m (10 000 pies). [15] A menudo se congregan en sedimentos con altas concentraciones de materia orgánica. Una especie, Lissomyema mellita , que vive en la costa sureste de los EE. UU., habita en las pruebas (exoesqueleto) de dólares de arena muertos . Cuando el gusano es muy pequeño, ingresa a la prueba y luego se vuelve demasiado grande para salir. [20]
En la década de 1970, se encontró el gusano cuchara Listriolobus pelodes en la plataforma continental frente a Los Ángeles en cantidades de hasta 1.500 por metro cuadrado (11 pies cuadrados) cerca de las salidas de aguas residuales . [21] Las actividades de excavación y alimentación de estos gusanos revolvieron y airearon el sedimento y promovieron un ecosistema equilibrado con una fauna más diversa de la que habría existido de otra manera en esta área altamente contaminada . [21]
Un gusano cuchara puede desplazarse por la superficie extendiendo su probóscide y agarrando algún objeto antes de tirar de su cuerpo hacia adelante. Algunos gusanos, como Echiurus , pueden abandonar el sustrato por completo, nadando mediante el uso de la probóscide y las contracciones de la pared corporal. [22]
Se ha estudiado el comportamiento de excavación del gusano Echiurus echiurus . Al excavar, la probóscide se levanta y se pliega hacia atrás y no participa en el proceso de excavación. La parte delantera del tronco se moldea en forma de cuña y se empuja hacia delante, con las dos quetas anteriores (cerdas quitinosas en forma de gancho) clavándose en el sedimento. A continuación, el extremo trasero del tronco se tira hacia delante y las quetas posteriores lo anclan en su lugar. Estas maniobras se repiten y el gusano excava lentamente su camino hacia adelante y hacia abajo. El gusano tarda unos cuarenta minutos en desaparecer de la vista. La madriguera desciende en diagonal y luego se aplana, y puede tener un metro o más de largo antes de ascender verticalmente a la superficie. [23]
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Los gusanos cuchara son típicamente detritívoros , extienden la probóscide flexible y móvil y recogen partículas orgánicas que están a su alcance. Algunas especies pueden expandir la probóscide hasta diez veces su longitud contraída. La probóscide se mueve por la acción de los cilios en la superficie inferior (ventral) que la "arrastran" hacia adelante. Cuando encuentran partículas de comida, los lados de la probóscide se curvan hacia adentro para formar un canal ciliado. [15]
Un gusano como Echiurus , que vive en el sedimento, extiende su probóscide desde el borde de su madriguera con el lado ventral sobre el sustrato. La superficie de la probóscide está bien equipada con glándulas mucosas a las que se adhieren las partículas de alimento. La mucosidad se agrupa en bolos mediante cilios y estos son pasados a lo largo del surco de alimentación por cilios hasta la boca. La probóscide se retrae periódicamente hacia la madriguera y luego se extiende en otra dirección. [18]
Urechidae , otro grupo de habitantes de tubos, se ha convertido en filtradores . [24] Tiene una probóscide corta y un anillo de glándulas mucosas en la parte delantera de su cuerpo. Expande su pared corporal muscular para depositar un anillo de moco en la pared de la madriguera y luego se retira hacia atrás, exudando moco a medida que avanza y tejiendo una red de moco. Luego, extrae agua a través de la madriguera mediante contracciones peristálticas y las partículas de comida se adhieren a la red. Cuando está lo suficientemente obstruida, el gusano cuchara avanza a lo largo de su madriguera devorando la red y las partículas atrapadas. Este proceso luego se repite y, en un área rica en nutrientes, puede tardar solo unos minutos en completarse. Las partículas grandes son exprimidas fuera de la red y comidas por otros invertebrados que viven comensales en la madriguera. Estos suelen incluir un pequeño cangrejo , un gusano de escamas y, a menudo, un pez que acecha justo dentro de la entrada trasera. [18]
Ochetostoma erythrogrammon obtiene su alimento por otro método. Tiene dos madrigueras verticales conectadas por una horizontal. Extendiendo su probóscide a través del sustrato, pala el material en su boca antes de separar las partículas comestibles. Puede alargar la probóscide dramáticamente mientras explora nuevas áreas y periódicamente invierte su orientación en la madriguera para usar la entrada trasera para alimentarse. [25] Otros gusanos cuchara viven ocultos en grietas de rocas, conchas vacías de gasterópodos, pruebas de dólares de arena y lugares similares, extendiendo sus probóscides en el agua abierta para alimentarse. [19] Algunos son carroñeros o detritívoros, mientras que otros son herbívoros de interfaz y algunos son alimentadores por suspensión . [26]
Mientras la probóscide de un gusano cuchara excavador se encuentra en la superficie, corre el riesgo de ser depredado por los peces que se alimentan del fondo. En algunas especies, la probóscide se autotomiza (se rompe) si es atacada y el gusano regenera una probóscide en el transcurso de unas pocas semanas. [18] En un estudio en California, se descubrió que uno de los elementos dietéticos más comunes del tiburón leopardo era el gusano posadero que habita en tubos ( Urechis caupo ), que extraía del sedimento por succión. [27]
Los equiuros son dioicos , con individuos masculinos y femeninos separados. Las gónadas están asociadas con la membrana peritoneal que recubre la cavidad corporal, en la que liberan los gametos . El esperma y los óvulos completan su maduración en la cavidad corporal, antes de almacenarse en sacos genitales, que son metanefridios especializados. En el momento del desove, los sacos genitales se contraen y los gametos son exprimidos en la columna de agua a través de poros en la superficie ventral del gusano. La fertilización es externa. [16]
La fecundación es interna en el orden Bonelliida, que tiene machos enanos que viven dentro de la hembra, con dimorfismo sexual. Los miembros del orden Echiurida tienen fecundación externa y son monomórficos sexuales. [28] [29]
Los huevos fertilizados eclosionan y dan lugar a larvas trocóforas que nadan libremente . En algunas especies, la larva desarrolla brevemente un cuerpo segmentado antes de transformarse en el cuerpo adulto, lo que respalda la teoría de que los equiuros evolucionaron a partir de ancestros segmentados que se parecían a los anélidos más típicos. [16]
La especie Bonellia viridis , también notable por las posibles propiedades antibióticas de la bonelina, la sustancia química verde de su piel, es inusual por su dimorfismo sexual extremo . Las hembras suelen tener 15 cm (6 pulgadas) de longitud corporal, sin contar la probóscide, pero los machos solo miden entre 1 y 3 mm (0,04 a 0,12 pulgadas) de largo y pasan su vida adulta dentro del útero de la hembra. [16]
Los gusanos cuchara se comen en el este y sudeste de Asia. En Corea del Sur, los gusanos gordos posaderos ( Urechis unicinctus ) se conocen como gaebul (개불). Estos gusanos son muy apreciados y suelen estar disponibles en mercados y puestos, picados y servidos crudos en combinación con pepino de mar crudo , ascidia y erizo de mar , aderezados con salsa de chile y salsa de soja . [30] También se comen como un producto fermentado conocido como gaebul-jeot . [31]
Según el Registro Mundial de Especies Marinas : [3]
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