Un quiste microbiano es una etapa de reposo o latente de un microorganismo , que puede considerarse como un estado de animación suspendida en el que los procesos metabólicos de la célula se ralentizan y la célula cesa todas las actividades como la alimentación y la locomoción. Muchos grupos de organismos microscópicos unicelulares o microbios [1] poseen la capacidad de entrar en este estado latente.
El enquistamiento, el proceso de formación de quistes, puede funcionar como un método de dispersión y como una forma para que un organismo sobreviva en condiciones ambientales desfavorables. Estas dos funciones se pueden combinar cuando un microbio necesita poder sobrevivir en condiciones duras entre entornos habitables (como entre huéspedes) para poder dispersarse. Los quistes también pueden ser sitios para la reorganización nuclear y la división celular, y en las especies parásitas suelen ser la etapa infecciosa entre huéspedes. Cuando el microbio enquistado alcanza un ambiente favorable para su crecimiento y supervivencia, la pared del quiste se rompe mediante un proceso conocido como desenquistamiento . [2]
Las condiciones ambientales que pueden desencadenar el enquistamiento incluyen, entre otras: falta de nutrientes u oxígeno, temperaturas extremas, desecación , pH adverso y presencia de sustancias químicas tóxicas que no favorecen el crecimiento del microbio. [3] [4]
La idea de que los microbios podrían asumir temporalmente un estado alternativo para resistir los cambios en las condiciones ambientales comenzó con el estudio de Antonie van Leeuwenhoek de 1702 sobre los animálculos , actualmente conocidos como rotíferos : [5]
“'A menudo he colocado fuera del agua los Animálculos que antes he descrito, sin dejar la cantidad de un grano de arena junto a ellos, para ver si cuando toda el agua que los rodeaba se evaporaba y quedaban expuestos al aire sus cuerpos estallarían, como había visto a menudo en otros Animalcules. Pero ahora descubrí que cuando casi toda el agua se había evaporado, de modo que la criatura ya no podía cubrirse de agua ni moverse como de costumbre, entonces se contrajo formando una figura ovalada, y en ese estado permaneció, ni pude. Percibimos que la humedad se evaporó de su cuerpo, pues conservó ileso su forma ovalada y redonda." [5]
Más tarde, Leeuwenhoek continuó su trabajo con rotíferos y descubrió que cuando devolvía los cuerpos secos a sus condiciones acuáticas preferidas, recuperaban su forma original y comenzaban a nadar de nuevo. [5] Estas observaciones no ganaron fuerza entre la comunidad microbiológica general de la época, y los fenómenos tal como Leeuwenhoek los observó nunca recibieron un nombre. [5]
En 1743, John Turberville Needham observó el resurgimiento de la etapa larval enquistada del parásito del trigo, Anguillulina tritici y más tarde publicó estos hallazgos en New Mircoscopal Discoveries (1745). [5] Varios otros repitieron y ampliaron este trabajo, refiriéndose informalmente a sus estudios sobre el “fenómeno de la reviviscencia”. [5]
A finales de la década de 1850, la reviviscencia se vio envuelta en el debate en torno a la teoría de la generación espontánea de vida, lo que llevó a dos científicos muy involucrados en ambos lados del tema a solicitar a la Sociedad Biológica de Francia una revisión independiente de sus conclusiones opuestas sobre el asunto. . Doyere, que creía que los rotíferos podían desecarse y revitalizarse, y Pouchet, que creía que no era posible, permitieron que observadores independientes de diversos orígenes científicos observaran e intentaran replicar sus hallazgos. El informe resultante se inclinó hacia los argumentos presentados por Pouchet, con una notable disensión por parte del autor principal, quien atribuyó la forma en que enmarcaba el tema en el informe al miedo a las represalias religiosas. A pesar del intento de Doyere y Pouchet de concluir el debate sobre el tema de la resurrección, las investigaciones continuaron. [5]
En 1872, Wilhelm Preyer introdujo el término " anabiosis " (regreso a la vida) para describir la revitalización de organismos viables y sin vida hasta un estado activo. Esto fue seguido rápidamente por la propuesta de Schmidt en 1948 del término "abiosis", lo que generó cierta confusión entre los términos que describen el comienzo de la vida a partir de elementos no vivos, falta de vida viable y componentes no vivos que son necesarios para la vida. [5]
Como parte de su revisión de 1959 de los hallazgos originales de Leeuwenhoek y la evolución de la ciencia en torno a los quistes microbianos y otras formas de suspensión metabólica, D. Keilin propuso el término ' criptobiosis ' (vida latente) para describir:
"...el estado de un organismo cuando no muestra signos visibles de vida y cuando su actividad metabólica se vuelve difícil de medir o se detiene de forma reversible". [5]
A medida que la investigación microbiana comenzó a ganar popularidad de manera exponencial, los detalles sobre la fisiología de los protistas ciliados y la formación de quistes llevaron a una mayor curiosidad sobre el papel del enquistamiento en el ciclo de vida de los ciliados y otros microbios. [6] La comprensión de que ninguna categoría de organismo microscópico "posee" la capacidad de formar quistes metabólicamente inactivos requiere el término "quiste microbiano" para describir el objeto físico tal como existe en todas sus formas. También es importante en la generación del término la delimitación de endosporas y quistes microbianos como diferentes formas de criptobiosis o latencia. Las endosporas exhiben un aislamiento más extremo de su entorno en términos de espesor de la pared celular, impermeabilidad a los sustratos y presencia de ácido dipicolínico , un compuesto conocido por conferir resistencia al calor extremo. [7] Los quistes microbianos se han comparado con células vegetativas modificadas con la adición de una cápsula especializada. [7] Es importante destacar que el enquistamiento es un proceso que precede a la división celular, [8] mientras que la formación de una endospora implica una división celular no reproductiva. El estudio del proceso de enquistamiento se limitó principalmente a las décadas de 1970 y 1980, lo que resultó en una falta de comprensión de los mecanismos genéticos y características definitorias adicionales, aunque generalmente se piensa que siguen una secuencia de formación diferente a la de las endosporas. [9]
Los indicadores de formación de quistes en protistas ciliados incluyen diversos grados de reabsorción de ciliados, donde algunos ciliados pierden tanto los cilios como las estructuras membranosas que los sostienen, mientras que otros mantienen cinetosomas y/o estructuras microtubulares. La síntesis de novo de precursores de la pared del quiste en el retículo endoplásmico también indica con frecuencia que un ciliado está sufriendo un enquistamiento. [10]
La composición de la pared del quiste es variable en diferentes organismos. Las paredes de los quistes de las bacterias se forman mediante el engrosamiento de la pared celular normal con capas de peptidoglicano agregadas , mientras que las paredes de los quistes de protozoos están hechas de quitina , [11] un tipo de glicopolímero . La pared del quiste de algunos protistas ciliados se compone de cuatro capas: ectoquiste, mesociste, endoquiste y capa granular. El ectoquiste es la capa externa y contiene una estructura en forma de tapón a través de la cual la célula vegetativa resurge durante la desenquistación. En el interior del ectocisto, el mesoquiste grueso es compacto pero de densidad estratificada. Los tratamientos con quitinasa indican la presencia de quitina en el mesocisto de algunas especies de ciliados, pero esta característica de composición parece ser muy heterogénea. El endoquiste delgado, situado en el interior del mesocisto, es menos denso que el ectocisto y se cree que está compuesto de proteínas. La capa granular más interna se encuentra directamente fuera de la película y está compuesta por precursores de material granular sintetizados de novo. [10]
En las bacterias (por ejemplo, Azotobacter sp. ), el enquistamiento se produce por cambios en la pared celular ; el citoplasma se contrae y la pared celular se espesa. Se ha demostrado que varios miembros de la familia Azotobacteraceae sobreviven en forma enquistada hasta 24 años. Se descubrió que el extremófilo Rhodospirillum centenum , una bacteria anoxigénica, fotosintética y fijadora de nitrógeno que crece en aguas termales, también forma quistes en respuesta a la desecación. [12] Las bacterias no siempre forman un solo quiste. Se conocen diversos eventos de formación de quistes. Rhodospirillum centenum puede cambiar la cantidad de quistes por célula, que generalmente oscila entre cuatro y diez células por quiste, según el entorno. [12]
Se sabe que algunas especies de cianobacterias filamentosas forman heterocistos para escapar de niveles de concentración de oxígeno perjudiciales para sus procesos de fijación de nitrógeno . Este proceso se diferencia de otros tipos de quistes microbianos en que los heterocistos a menudo se producen en un patrón repetitivo dentro de un filamento compuesto por varias células vegetativas y, una vez formados, los heterocistos no pueden volver a un estado vegetativo. [13]
Los protistas, especialmente los parásitos protozoarios , suelen estar expuestos a condiciones muy duras en diversas etapas de su ciclo de vida. Por ejemplo, Entamoeba histolytica , un parásito intestinal común que causa disentería , tiene que soportar el ambiente altamente ácido del estómago antes de llegar al intestino y varias condiciones impredecibles como desecación y falta de nutrientes mientras está fuera del huésped. [14] Una forma enquistada es muy adecuada para sobrevivir en condiciones tan extremas, aunque los quistes de protozoos son menos resistentes a condiciones adversas en comparación con los quistes bacterianos. [3] La deshidratación citoplasmática, la alta actividad autofágica, la condensación nuclear y la disminución del volumen celular son indicadores del inicio del enquistamiento en los protistas ciliados. [10] Además de la supervivencia, la composición química de ciertas paredes de quistes de protozoos puede desempeñar un papel en su dispersión. Los grupos sialilo presentes en la pared del quiste de Entamoeba histolytica confieren una carga negativa neta al quiste que impide su unión a la pared intestinal [11] provocando así su eliminación en las heces. Otros parásitos intestinales protozoarios como Giardia lamblia y Cryptosporidium también producen quistes como parte de su ciclo de vida (ver ooquiste ). Debido a la dura capa exterior del quiste, Cryptosporidium y Giardia son resistentes a los desinfectantes comunes utilizados en las instalaciones de tratamiento de agua, como el cloro. [15] En algunos protozoos, el organismo unicelular se multiplica durante o después del enquistamiento y libera múltiples trofozoítos tras el enquistamiento. [14]
Se ha demostrado que muchas especies adicionales de protistas exhiben enquistamiento cuando se enfrentan a condiciones ambientales desfavorables. [10]
Los rotíferos también producen quistes en diapausa, que se diferencian de los quistes inactivos (desencadenados ambientalmente) en que el proceso de su formación comienza antes de que las condiciones ambientales se hayan deteriorado a niveles desfavorables y el estado latente puede extenderse más allá de la restauración de las condiciones ideales para la vida microbiana. [16] [17] Las hembras con escasez de alimento de algunas cepas de Synchaeta pectinata producen huevos en diapausa no fertilizados con una cáscara más gruesa. Los huevos fertilizados en diapausa se pueden producir tanto en condiciones de escasez de alimentos como de condiciones no limitadas de alimentos, lo que indica un mecanismo de cobertura de apuestas para la disponibilidad de alimentos o tal vez una adaptación a la variación en los niveles de alimentos a lo largo de una temporada de crecimiento. [18]
Si bien el componente del quiste en sí no es patógeno, la formación de un quiste es lo que le da a Giardia su principal herramienta de supervivencia y su capacidad de propagarse de un huésped a otro. La ingestión de agua, alimentos o materia fecal contaminada da lugar a la enfermedad intestinal más comúnmente diagnosticada, la giardiasis . [8]
Mientras que anteriormente se creía que el enquistamiento sólo tenía un propósito para el organismo en sí, se ha descubierto que los quistes de protozoos tienen un efecto de refugio. También se pueden encontrar bacterias patógenas comunes refugiándose en los quistes de protozoos de vida libre. Los tiempos de supervivencia de las bacterias en estos quistes varían desde unos pocos días hasta unos meses en ambientes hostiles. [19] No se garantiza que todas las bacterias sobrevivan en la formación de quistes de un protozoo; Muchas especies de bacterias son digeridas por el protozoo a medida que experimenta un crecimiento quístico. [20]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )