Un endófito es un endosimbionte , a menudo una bacteria o un hongo , que vive dentro de una planta durante al menos una parte de su ciclo de vida sin causar una enfermedad aparente. Los endófitos son ubicuos y se han encontrado en todas las especies de plantas estudiadas hasta la fecha; sin embargo, la mayoría de las relaciones endófito/planta no se comprenden bien. Algunos endófitos pueden mejorar el crecimiento del huésped y la adquisición de nutrientes y mejorar la capacidad de la planta para tolerar estreses abióticos, como la sequía, y disminuir los estreses bióticos al mejorar la resistencia de la planta a insectos, patógenos y herbívoros . Aunque las bacterias y los hongos endófitos se estudian con frecuencia, las arqueas endófitas se consideran cada vez más por su papel en la promoción del crecimiento de las plantas como parte del microbioma central de una planta. [1]
Los endófitos fueron descritos por primera vez por el botánico alemán Johann Heinrich Friedrich Link en 1809. Se pensaba que eran hongos parásitos de las plantas y más tarde el científico francés Béchamp los denominó "microzimas". Se creía que las plantas eran saludables en condiciones estériles y no fue hasta 1887 que Victor Galippe descubrió las bacterias que se encuentran normalmente dentro de los tejidos vegetales. [2] Aunque la mayoría de los estudios endofíticos informan sobre la relación mutualista de bacterias y hongos, Das et al., (2019) informaron sobre el viroma endofítico y su probable función en los mecanismos de defensa de las plantas. [3]
Los endófitos pueden transmitirse verticalmente (directamente de los padres a la descendencia) u horizontalmente (entre individuos). [4] Los endófitos fúngicos transmitidos verticalmente generalmente se consideran clonales y se transmiten a través de hifas fúngicas que penetran en el embrión dentro de las semillas del huésped , mientras que la reproducción de los hongos a través de conidios asexuales o esporas sexuales conduce a la transmisión horizontal, donde los endófitos pueden propagarse entre las plantas de una población o comunidad. [5]
La mayoría de las relaciones entre endófitos y plantas aún no se comprenden bien. [7] Sin embargo, recientemente se ha demostrado que los endófitos se transmiten de una generación a otra a través de semillas, en un proceso llamado transmisión vertical. [8] Los endófitos y las plantas a menudo participan en el mutualismo, y los endófitos ayudan principalmente a la salud y supervivencia de la planta huésped con problemas como patógenos y enfermedades, [9] estrés hídrico, estrés térmico, disponibilidad de nutrientes y mala calidad del suelo, salinidad y herbivoría. [2] A cambio, el endófito recibe carbono para energía de la planta huésped. Las interacciones planta-microbio no son estrictamente mutualistas , ya que los hongos endófitos pueden convertirse potencialmente en patógenos o saprótrofos , generalmente cuando la planta está estresada. [10] Los endófitos pueden activarse y reproducirse en condiciones ambientales específicas o cuando sus plantas huésped están estresadas o comienzan a envejecer , lo que limita la cantidad de carbono proporcionada al endófito. [11] [12]
Los endófitos pueden beneficiar a las plantas hospedantes al impedir que otros organismos patógenos o parásitos las colonicen. Los endófitos pueden colonizar extensamente los tejidos de las plantas y excluir competitivamente a otros patógenos potenciales. [13] [14] Se ha demostrado que algunos endófitos fúngicos y bacterianos aumentan el crecimiento de las plantas y mejoran su resistencia general. [15]
Los estudios han demostrado que los hongos endófitos crecen en una interacción muy íntima con las células de la planta hospedante. Se ha observado que las hifas de los hongos crecen aplanadas o encajadas contra las células de la planta. Este patrón de crecimiento indica que las hifas de los hongos están sustancialmente adheridas a la pared celular de la planta hospedante, pero no invaden las células de la planta. [16] Las hifas de los hongos endófitos parecen crecer al mismo ritmo que las hojas de su hospedante, dentro de los espacios intercelulares del tejido vegetal. [17]
Se ha demostrado que la presencia de ciertos endófitos fúngicos en los meristemos , hojas y estructuras reproductivas de los hospedadores mejora drásticamente la supervivencia de sus hospedadores. Esta mayor capacidad de supervivencia se atribuye en gran medida a la producción endofítica de metabolitos secundarios que protegen contra la herbivoría, así como a una mayor absorción de nutrientes. [16] Los estudios también han demostrado que, durante circunstancias experimentales, los endófitos contribuyen significativamente al crecimiento y la aptitud de las plantas en condiciones de luz limitada, y las plantas parecen tener una mayor dependencia de su simbionte endofítico en estas condiciones. [18]
Existen evidencias de que las plantas y los endófitos se comunican entre sí, lo que puede favorecer la simbiosis. Por ejemplo, se ha demostrado que las señales químicas de las plantas activan la expresión génica en los endófitos. Un ejemplo de esta interacción planta-endosimbionte se produce entre las plantas dicotiledóneas de la familia Convolvulaceae y los hongos clavicipitáceos . Cuando el hongo está en la planta, sintetiza alcaloides de ergolina a un ritmo mayor que cuando crece separado de la planta. Esto respalda la hipótesis de que la señalización de las plantas es necesaria para inducir la expresión de metabolitos secundarios endofíticos. [19]
Se han estudiado varios comportamientos que resultan de la simbiosis de endófitos con plantas. A través de la asociación con endófitos fúngicos, se ha demostrado que las estructuras de raíces y brotes de árboles jóvenes de Pseudotsuga menziesii ( abeto de Douglas ) en condiciones de bajos nutrientes se alargan, así como experimentan aumentos generales de biomasa. [20] Los mecanismos propuestos detrás de esto incluyen una alta capacidad de solubilización de fosfato inorgánico por parte de los hongos, así como mineralización de fosfato orgánico, mayores asociaciones micorrízicas a través de la colonización de raíces y una mejor absorción de nitrógeno y fósforo. [20] Las especies específicas de endófitos también pueden estimular el crecimiento de las raíces al aumentar el flujo de auxina hacia donde se encuentra el endófito. [21]
Además, varios informes sobre interacciones endófitas han demostrado mayores capacidades fotosintéticas de las plantas hospedantes, así como mejores relaciones hídricas. [22] Se observaron mejoras en la eficiencia del uso del agua en concentraciones más altas de CO2 y se vio un aumento adicional en condiciones de déficit hídrico. [22] Además, se activaron otras diversas vías fisiológicas tras las interacciones de los endófitos con las plantas hospedantes, lo que permitió un control más estricto del agua y una mayor gestión del agua, que son las principales razones detrás de las mejores relaciones hídricas. [22] Específicamente, la evidencia apunta a que los endófitos que producen ABA afectan la conductancia estomática, así como la respiración microbiana y el reciclaje de CO2 por parte de las plantas . [ 23]
Sin embargo, los mecanismos bioquímicos específicos que se esconden detrás de estos cambios de comportamiento aún son en gran medida desconocidos y las cascadas de señales de nivel inferior aún están por descubrir. Además, si bien los beneficios de las relaciones entre endófitos están bien estudiados, los costos de estas relaciones son menos comprendidos, como los costos específicos del carbono, el sistema de gobernanza de los endófitos y las condiciones ambientales que facilitan una relación adecuada entre plantas y endófitos. [22]
En un experimento que investigaba la interacción entre Miscanthus sinensis y el endófito vegetal Herbaspirillum frisingense , se observó un aumento de aproximadamente el 20% en la biomasa fresca en M. sinensis después de la inoculación con H. frisingense . [24] Sin embargo, lo exclusivo de este experimento fue el modo en que se pensó que esto sucedía. La inoculación vio una regulación positiva en los genes relevantes para la producción de jasmonato y etileno en las raíces de la planta, aunque el mecanismo para esto aún se desconoce. [24] Específicamente, se demostró que H. frisingense regula positivamente los receptores de etileno y reprime los factores de respuesta al etileno, lo que en general conduce a un aumento en el crecimiento de la raíz. [24] Además, se sabe que H. frisingense produce ácido indol acético (IAA) , [25] y también se demostró que maneja los genes IAA, lo que indica que existe un equilibrio intrincado mantenido entre etileno e IAA por H. frisingense . [24]
Las especies endófitas son muy diversas; solo se ha caracterizado una pequeña minoría de los endófitos existentes. [26] [27] Muchos endófitos pertenecen a los filos Basidiomycota y Ascomycota . Los hongos endófitos pueden ser de Hypocreales y Xylariales de la clase Sordariomycetes (Pyrenomycetes) o de la clase Loculoascomycetes. [28] Un grupo de endófitos fúngicos son los hongos micorrízicos arbusculares que involucran Glomeromycota biotróficos asociados con varias especies de plantas. [29] Como ocurre a menudo con otros organismos asociados con plantas como el hongo micorrízico , los endófitos obtienen carbono de su asociación con la planta huésped. Los endófitos bacterianos son polifiléticos y pertenecen a una amplia gama de taxones, incluidos α-Proteobacteria, β-Proteobacteria, γ-Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria. [30]
En casi todas las plantas terrestres se encuentran uno o más organismos endofíticos. [31] Se sugiere que las áreas de alta diversidad de plantas, como las selvas tropicales, también pueden contener la mayor diversidad de organismos endofíticos que poseen metabolitos químicos nuevos y diversos. [32] Se ha estimado que podría haber aproximadamente 1 millón de hongos endofíticos en el mundo. [32]
Una bacteria diazotrófica aislada en pinos contorta ( Pinus contorta ) en Columbia Británica, Canadá, es Paenibacillus polymyxa , que puede ayudar a su huésped fijando nitrógeno. [33] [34] [35] [36] [37] [38]
Los endófitos incluyen una amplia variedad de microorganismos, entre ellos hongos, bacterias y virus. Existen dos formas diferentes de clasificarlos.
El primer método divide a los endófitos en dos categorías: sistémicos (verdaderos) y no sistémicos (transitorios). [39] Estas categorías se basan en la genética, la biología y el mecanismo de transmisión del endófito de un huésped a otro. [40] Los endófitos sistémicos se definen como organismos que viven dentro de los tejidos de las plantas durante la totalidad de su ciclo de vida y participan en una relación simbiótica sin causar enfermedades o daños a la planta en ningún momento. Además, las concentraciones y la diversidad de endófitos sistémicos no cambian en un huésped con condiciones ambientales cambiantes. [40] Los endófitos no sistémicos o transitorios, por otro lado, varían en número y diversidad dentro de sus huéspedes vegetales bajo condiciones ambientales cambiantes. También se ha demostrado que los endófitos no sistémicos se vuelven patógenos para sus plantas huésped en condiciones de crecimiento estresantes o con recursos limitados. [40] Un ejemplo de esto sería Colletotrichum fioriniae , que es un endófito de muchos árboles y arbustos de hoja ancha templados , pero también puede ser un patógeno en muchas frutas y algunas hojas. [41] [42]
El segundo método divide los endófitos fúngicos en cuatro grupos según la taxonomía y otros seis criterios: rango de hospedante, tejidos hospedantes colonizados, colonización in planta , biodiversidad in planta , modo de transmisión y beneficios de aptitud. [43] Estos cuatro grupos se dividen en endófitos clavicipitáceos (clase 1) y endófitos no clavicipitáceos (clase 2, 3 y 4).
Los endófitos de clase 1 están todos relacionados filogenéticamente y proliferan dentro de las gramíneas de estación fría y cálida. Por lo general, colonizan los brotes de las plantas donde forman una infección intercelular sistémica. Los endófitos de clase 1 se transmiten principalmente de un huésped a otro por transmisión vertical, en la que las plantas maternas pasan los hongos a su descendencia a través de las semillas. Los endófitos de clase 1 se pueden dividir en tipos I, II y III. Entre estos tres tipos de endófitos clavicipitáceos hay diferentes interacciones con sus huéspedes vegetales. Estas interacciones van desde patógenas a simbióticas y sintomáticas a asintomáticas . Los endófitos clavicipitáceos de tipo III crecen dentro de su huésped vegetal sin manifestar síntomas de enfermedad ni dañar a su huésped. Los endófitos de clase 1 generalmente confieren beneficios a su huésped vegetal, como mejorar la biomasa de la planta, aumentar la tolerancia a la sequía y aumentar la producción de sustancias químicas que son tóxicas y poco apetitosas para los animales, disminuyendo así la herbivoría. Estos beneficios pueden variar según el huésped y las condiciones ambientales. [43]
Los endófitos no clavicipitáceos representan un grupo polifilético de organismos. Los endófitos no clavicipitáceos son típicamente hongos Ascomycota . Los roles ecológicos de estos hongos son diversos y aún poco comprendidos. Estas interacciones de plantas endófitas están muy extendidas y se han encontrado en casi todas las plantas y ecosistemas terrestres. [43] Muchos endófitos no clavicipitáceos tienen la capacidad de cambiar entre el comportamiento endófito y los estilos de vida de vida libre. Los endófitos no clavicipitáceos se dividen en clase 2, 3 y 4. Los endófitos de clase 2 pueden crecer en tejidos vegetales tanto por encima como por debajo del suelo. Esta clase de endófitos no clavicipitáceos ha sido la más investigada y se ha demostrado que mejora los beneficios de aptitud de su huésped vegetal como resultado de estreses específicos del hábitat como el pH, la temperatura y la salinidad. [43] Los endófitos de clase 3 están restringidos al crecimiento en tejidos vegetales por encima del suelo y se forman en áreas localizadas de tejido vegetal. Los endófitos de clase 4 se limitan a los tejidos vegetales subterráneos y pueden colonizar una superficie mucho mayor del tejido vegetal. Estas clases de endófitos no clavicipitáceos no han sido estudiadas tan extensamente hasta la fecha. [43]
Los endófitos pueden tener aplicaciones futuras potenciales en la agricultura. [44] [45] [46] [47] [48] [49] [50] El uso de endófitos podría aumentar potencialmente los rendimientos de los cultivos . [51] Las semillas de césped de Festuca y Lolium perenne infectadas con inóculos fúngicos , Acremonium coenophialum y A. lolii , están disponibles comercialmente para su uso en el cultivo de céspedes que pueden requerir un menor uso de pesticidas (las gramíneas son venenosas para el ganado y más resistentes a algunos daños de insectos). A partir de 1999, esto solo está disponible en los céspedes mencionados anteriormente, que se venden como cultivares de "bajo mantenimiento" . Los hongos hacen que los pastos contengan alcaloides tóxicos . Los productos proporcionan una alta resistencia a las plagas foliares del césped, como los gorgojos, las chinches, los gusanos tejedores del césped, los gusanos cogolleros y los gorgojos argentinos del tallo, pero ofrecen poca protección a las plagas de las raíces del césped, como las larvas. Los endófitos pueden sobrevivir a la mayoría de los pesticidas e incluso son resistentes a algunos fungicidas , y son muy adecuados para su uso en el Manejo Integrado de Plagas . [52]
Un experimento de 2008 con un aislado de un hongo llamado NRRL 50072 descubrió que esta cepa puede producir una pequeña cantidad de compuestos de hidrocarburos similares a los combustibles, que se promocionó como "micodiésel". Se esperaba que tal vez en el futuro esto pudiera proporcionar una posible fuente de biocombustible . Primero se identificó erróneamente como el endófito Gliocladium roseum , pero investigaciones posteriores demostraron que, de hecho, era el saprófito Ascocoryne sarcoides . [53] [54]
Se descubrió que una cepa de hongos endófitos que parecía estar estrechamente relacionada con Nigrograna mackinnonii , aislada de un tallo de la planta Guazuma ulmifolia recolectada en Ecuador, produce una variedad de compuestos orgánicos volátiles, incluidos terpenos y polienos de cadena impar . Los polienos aislados del hongo tienen propiedades que se buscan en los biocombustibles sustitutos de la gasolina . [55]
La fitorremediación es un proceso ambientalmente sostenible en el que las plantas pueden descomponer o secuestrar, o estimular a los microorganismos del suelo para que descompongan o secuestren, ciertos contaminantes orgánicos e inorgánicos como el níquel en ecosistemas degradados. En este caso, los endófitos pueden ayudar a las plantas a convertir los contaminantes en formas biológicamente menos dañinas; en uno de los pocos experimentos realizados, se transfirió un plásmido llamado TOM de una cepa de una bacteria del género Burkholderia conocida como G4 que puede descomponer el tricloroetileno (TCE) a los endófitos de árboles populares ; aunque no ayudó a las plantas a eliminar más de este químico que las plantas no inoculadas, las plantas transpiraron menos TCE al aire. En otro experimento, la bacteria Burkholderia con el plásmido TOM y los genes de resistencia al níquel se inoculó en lupino amarillo ; esto aumentó la masa de la raíz de las plantas, pero las cantidades de TCE transpiradas no fueron estadísticamente significativas . A pesar de estos fracasos, estas técnicas podrían conducir a algunas mejoras futuras. [56]
Se demostró en experimentos de laboratorio que dos cepas del hongo endófito Pestalotiopsis microspora aisladas de tallos de plantas de la selva tropical ecuatoriana pueden digerir plástico de poliuretano como única fuente de carbono del hongo en condiciones anaeróbicas , aunque muchos otros hongos no endófitos han demostrado esta capacidad, y la mayoría de los aislamientos de hongos endófitos en este experimento podrían realizar esto hasta cierto punto. [57]
Los endófitos producen una amplia variedad de metabolitos secundarios que podrían ser útiles como compuestos principales en el descubrimiento de fármacos . [58] [59] La bioprospección de endófitos ya ha producido compuestos con propiedades antibacterianas , [60] [61] antifúngicas , [62 ] antivirales , [62] antiparasitarias , [63] citotóxicas , [60] [64] neuroprotectoras , [63] antioxidantes , [63] insulino -miméticas, [63] inhibidoras de la α-glucosidasa , [62] e inmunosupresoras [63] . Las manipulaciones de los endosimbiontes de una planta pueden afectar el desarrollo de la planta, el crecimiento y, en última instancia, la calidad y cantidad de los compuestos cosechados de la planta. [11] Los estudios han demostrado que los hongos endófitos pueden producir metabolitos secundarios que antes se pensaba que eran fabricados por sus plantas hospedantes. La presencia de estos metabolitos en las plantas podría atribuirse a la producción de endófito solo, o a la producción combinada de endófito y planta después de la transferencia de los genes correspondientes del endófito a la planta o viceversa. [63]
Un ejemplo bien conocido del descubrimiento de sustancias químicas derivadas de hongos endófitos es el hongo Taxomyces andreanae aislado del tejo del Pacífico Taxus brevifolia . T. andreanae produce paclitaxel , también conocido como taxol. Este fármaco es importante para el tratamiento del cáncer. Desde entonces se han descubierto otros endófitos que también producen paclitaxel en otras especies hospedadoras, pero hasta la fecha no se ha creado ninguna fuente industrial de paclitaxel con éxito. [63]
Se han descubierto endófitos con varias propiedades antitumorales. Los hongos endófitos producen muchos compuestos secundarios como alcaloides , triterpenos y esteroides que han demostrado tener efectos antitumorales. [60] El alcaloide beauvericina se ha aislado del hongo Fusarium oxysporum y ha mostrado citotoxicidad contra las células tumorales PC3 , PANC-1 y A549 . [65] [66] Se aislaron dos derivados de fusarrubina: anhidrofusarrubina y metil éter de fusarrubina del hongo endófito Cladosporium sp. y han mostrado citotoxicidad contra la leucemia humana (K-562). [60] Se encontraron tres triterpenos en el endófito Xylarialean sp., los tres compuestos mostraron efectos citotóxicos leves en las células tumorales. [66]
Algunos de los compuestos antimicrobianos producidos por hongos endófitos son de interés por su eficacia contra patógenos que han desarrollado resistencia a los antibióticos. Diferentes fracciones de Cladosporium sp., incluido el metabolito secundario -metil éter de fusarrubina, han mostrado actividad antibacteriana contra Staphylococcus aureus , E. coli , P. aeruginosa y Bacillus megaterium . [60] Se ha demostrado que varios aislados del ascomycota Pestalotiopsis sp. tienen una amplia gama de efectos antimicrobianos, [32] incluso contra Staphylococcus aureus resistente a la meticilina . [67] Además, los compuestos del hongo marino Nigrospora sp. tienen actividad contra cepas de Mycobacterium tuberculosis resistente a múltiples fármacos . [68]
En la selva tropical de la República Democrática del Congo se ha descubierto un hongo endofítico del género Pseudomassaria . Este hongo produce un metabolito que muestra potencial como antidiabético, también conocido como mimético de insulina. Este compuesto actúa como la insulina y se ha demostrado que reduce los niveles de glucosa en sangre en experimentos con modelos de ratones. [31]
Entre las muchas aplicaciones prometedoras de los microbios endófitos se encuentran aquellas destinadas a aumentar el uso agrícola de endófitos para producir cultivos que crezcan más rápido y sean más resistentes y robustos que los cultivos que carecen de endófitos. [69] Los endófitos de Epichloe se están utilizando ampliamente comercialmente en céspedes para mejorar el rendimiento del césped y su resistencia a estreses bióticos y abióticos. [70] Piriformospora indica es un hongo endófito interesante del orden Sebacinales , el hongo es capaz de colonizar raíces y formar relaciones simbióticas con muchas plantas. [71]
Los endófitos parecen mejorar el crecimiento de sus simbiontes hospedantes vegetales. Los endófitos también proporcionan a sus hospedantes una mayor resiliencia a los factores estresantes tanto abióticos como bióticos, como la sequía, los suelos pobres y la herbivoría. El aumento del crecimiento y la resiliencia probablemente se deba a la capacidad de los endófitos de mejorar la nutrición de las plantas o la producción de metabolitos secundarios, como en el caso de la inhibición de Phoma eupatorii del fitopatógeno Phytophthora infestans . [72] Los endófitos logran esto al aumentar la absorción de nutrientes valiosos limitados en la tierra del suelo, como el fósforo, y al hacer que otros nutrientes de las plantas estén disponibles para ellas, como el fosfato de roca y el nitrógeno atmosférico, que normalmente quedan atrapados en formas que son inaccesibles para las plantas. [44]
Muchos endófitos protegen a las plantas de la herbivoría de insectos y animales al producir metabolitos secundarios que son poco apetitosos o tóxicos para el herbívoro. [73] Cada vez se le ha dado mayor importancia a los endófitos que protegen cultivos valiosos de insectos invasores. Un ejemplo de interacción entre endófito, planta e insecto se encuentra en los pastizales de Nueva Zelanda, donde los endófitos, conocidos como AR1 y AR37, se utilizan para proteger el valioso raigrás del gorgojo argentino , pero siguen siendo apetecibles para otra fuente importante de alimentos, el ganado. [74]
Se han descubierto varios endófitos que presentan propiedades insecticidas. Uno de estos endófitos proviene de Nodulisporium sp ., que se cosechó por primera vez de la planta Bontia daphnoides . Se han obtenido diterpenos indólicos , conocidos como ácidos nodulispóricos, de este endófito que tienen propiedades insecticidas efectivas contra las larvas de la mosca azul. [31]
Existen muchos obstáculos para implementar con éxito el uso de endófitos en la agricultura. A pesar de los muchos beneficios conocidos que los endófitos pueden conferir a sus huéspedes vegetales, las prácticas agrícolas convencionales siguen teniendo prioridad. La agricultura actual depende en gran medida de fungicidas y altos niveles de fertilizantes químicos. El uso de fungicidas tiene un efecto negativo sobre los hongos endófitos y los fertilizantes reducen la dependencia de una planta de su simbionte endófito. [74] A pesar de esto, el interés y el uso de bioinsecticidas y el uso de endófitos para ayudar al crecimiento de las plantas está aumentando a medida que la agricultura orgánica y sostenible se considera más importante. A medida que los humanos se vuelven más conscientes del daño que los insecticidas sintéticos causan al medio ambiente y a los insectos beneficiosos como las abejas y las mariposas, los insecticidas biológicos pueden volverse más importantes para la industria agrícola. [31]
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