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Núcleos del rafe

Los núcleos del rafe ( griego : ῥαφή , "costura") [1] son ​​un grupo de núcleos de tamaño moderado que se encuentran en el tronco del encéfalo . Tienen receptores 5-HT1 que están acoplados con la adenil ciclasa inhibidora de la proteína Gi/Go . Funcionan como autorreceptores en el cerebro y disminuyen la liberación de serotonina . El fármaco ansiolítico buspirona actúa como agonista parcial contra estos receptores. [2] Se cree que los antidepresivos inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS) actúan en estos núcleos, así como en sus objetivos. [3]

Anatomía

Tradicionalmente se considera que los núcleos del rafe son la porción medial de la formación reticular y aparecen como una cresta de células en el centro y la porción más medial del tronco del encéfalo .

En orden de caudal a rostral , los núcleos del rafe se conocen como núcleo del rafe oscuro , núcleo del rafe pálido , núcleo del rafe magnus , núcleo del rafe pontis , núcleo del rafe mediano , núcleo del rafe dorsal , núcleo lineal caudal . [4] En el primer examen sistemático de los núcleos del rafe, Taber et al. . (1960) [5] propusieron originalmente la existencia de dos núcleos lineales (núcleo linearis intermedius y núcleo linealis rostralis). Este estudio fue publicado antes de que se desarrollaran técnicas que permitieran visualizar la serotonina o las enzimas que participan en su síntesis, como lo demostraron por primera vez Dahlström y Fuxe en 1964. [6] Posteriormente, se reveló que de estos dos núcleos, sólo el primero ( El núcleo lineal intermedio, ahora conocido como núcleo lineal caudal), demostró contener neuronas productoras de serotonina, [7] aunque ambos contienen neuronas dopaminérgicas. [8]

En algunos trabajos (por ejemplo, [9] ), los investigadores han agrupado los núcleos lineales en un solo núcleo, el núcleo lineal , reduciendo el número de rafe a siete; por ejemplo, NeuroNames realiza el siguiente orden: [10]

Nomenclatura

Los nombres latinos comúnmente utilizados para la mayoría de estos núcleos son gramatical y ortográficamente incorrectos. La gramática latina requeriría utilizar el caso genitivo rafe ('de la costura') en lugar del caso nominativo rafe ('costura') en estas expresiones latinas. La principal autoridad en nombres anatómicos, Terminologia Anatomica, utiliza, por ejemplo, nucleus raphes magnus [11] en lugar del gramaticalmente incorrecto nucleus raphe magnus . Sin embargo, la ortografía rafe/rafes también puede ser cuestionada, ya que numerosas fuentes [12] [13] [14] indican que rafe es una interpretación latina incorrecta de la palabra griega antigua ῥαφή, como suele ser la letra inicial rho con respiración agitada ( spiritus asper ). traducido como rh en latín. [12] La edición de la Nomina Anatomica que fue ratificada en Jena en 1935 utilizó rafe en lugar de rafe . [15] [16]

Proyecciones

Estos núcleos interactúan con casi todas las porciones pertinentes del cerebro, pero sólo unos pocos de ellos tienen una interacción específicamente independiente. Estos núcleos seleccionados se analizan a continuación.

En general, los núcleos caudales del rafe, incluidos el núcleo del rafe mayor, el núcleo del rafe pálido y el núcleo del rafe oscuro, se proyectan hacia la médula espinal y el tronco del encéfalo. Los núcleos más rostrales, incluido el núcleo del rafe pontis, el núcleo central superior (también llamado núcleo del rafe mediano, mRN) y el núcleo del rafe dorsal (dRN) se proyectan hacia las áreas del cerebro de función superior [17]

Las numerosas proyecciones del mRN y dRN a estructuras cerebrales clave hacen que el sistema serotoninérgico sea fundamental en la regulación de la homeostasis cerebral. Sin embargo, los estudios también muestran bucles de retroalimentación de numerosas áreas del cerebro que controlan las neuronas serotoninérgicas ubicadas en el núcleo del rafe dorsal , incluida la corteza orbitaria, la corteza cingulada , el área preóptica medial , el área preóptica lateral y varias áreas del hipotálamo . Se cree que la conexión entre estas áreas, particularmente entre el núcleo del rafe dorsal y las cortezas orbitarias, influye en la depresión y el pronóstico del trastorno obsesivo compulsivo . [18]

Vías de la dopamina y la serotonina en el cerebro.

Función

Los núcleos del rafe tienen un gran impacto sobre el sistema nervioso central. Muchas de las neuronas de los núcleos (pero no la mayoría) son serotoninérgicas; es decir, contienen serotonina , un tipo de neurotransmisor monoamino , y están modulados a través de vías fibrosas en el mesencéfalo. [19]

Las proyecciones de los núcleos del rafe también terminan en el asta dorsal de la sustancia gris espinal, donde regulan la liberación de encefalinas , que inhiben la sensación de dolor.

Los núcleos del rafe proporcionan retroalimentación a los núcleos supraquiasmáticos (SCN), contribuyendo así a los ritmos circadianos en los animales. El SCN se transmite a los núcleos del rafe a través del núcleo hipotalámico dorsomedial, alterando los niveles de serotonina para los estados de sueño/vigilia. Los núcleos del rafe luego transmitirán información al SCN sobre la vigilancia y los niveles de alerta del animal. Esta retroalimentación recíproca entre las dos estructuras proporciona una base adaptable pero estable de los ritmos circadianos. [20]

Termorregulación

Se observó un gran aumento en la actividad del nervio simpático cuando se inyectó un aminoácido excitador en el Raphe Pallidus , lo que resultó en un aumento tanto de la temperatura BAT como de la FC. Esto sugiere que la activación del núcleo del rafe da como resultado un aumento de la actividad simpática hacia el BAT. [21]

El rafe pálido no se apagó usando 8-OH-DPAT, lo que a su vez redujo la temperatura corporal debido a una respuesta reducida al frío. Esto sugiere la importancia del núcleo del rafe para responder adecuadamente al frío. [22]

Los núcleos del rafe y los efectos de la grelina.

Estudios más recientes sobre los núcleos del rafe realizados con ratas implican los efectos de la grelina en el núcleo dorsal del rafe . Cuando se administran, dosis mayores de grelina actúan centralmente en el núcleo del rafe, el hipocampo y la amígdala, lo que provoca aumentos dramáticos en la ingesta de alimentos, retención de memoria y aumento de la ansiedad. Los efectos de la grelina se observan en el núcleo del rafe tan pronto como una hora después de la inyección, lo que sugiere cambios rápidos en la estructura del núcleo. Los cambios también ocurren después de 24 horas, lo que sugiere que también se retrasaron las modificaciones. [23]

Ver también

Referencias

  1. ^ Liddell HG, Scott R (1940). Un léxico griego-inglés. Oxford: Prensa de Clarendon. revisado y ampliado por Sir Henry Stuart Jones con la ayuda de Roderick McKenzie
  2. ^ Siegel GJ, Agranoff BW, Fisher SK, Albers RW, Uhler MD (1999). "Comprender la organización neuroanatómica de las células serotoninérgicas del cerebro proporciona información sobre las funciones de este neurotransmisor". Neuroquímica básica (Sexta ed.). Lippincott Williams y Wilkins. ISBN 978-0-397-51820-3. En 1964, Dahlstrom y Fuxe (discutido en [2]), utilizando la técnica de histofluorescencia de Falck-Hillarp, ​​observaron que la mayoría del soma serotoninérgico se encuentra en grupos de cuerpos celulares, que anteriormente habían sido designados como núcleos del rafe.
  3. ^ Briley M, Moret C (octubre de 1993). "Mecanismos neurobiológicos implicados en las terapias antidepresivas". Neurofarmacología clínica . 16 (5): 387–400. doi :10.1097/00002826-199310000-00002. PMID  8221701.
  4. ^ Törk I (1990). "Anatomía del sistema serotoninérgico". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 600 (1): 9–34, discusión 34–5. Código Bib : 1990NYASA.600....9T. doi :10.1111/j.1749-6632.1990.tb16870.x. PMID  2252340.
  5. ^ Taber E, Brodal A, Walberg F (abril de 1960). "Los núcleos del rafe del tronco del encéfalo en el gato. I. Topografía normal y citoarquitectura y discusión general". La Revista de Neurología Comparada . 114 (2): 161–87. doi :10.1002/cne.901140205. PMID  13836517.
  6. ^ Dahlstroem A, Fuxe K (1964). "Evidencia de la existencia de neuronas que contienen monoaminas en el sistema nervioso central. I. Demostración de monoaminas en los cuerpos celulares de las neuronas del tronco encefálico". Acta Physiologica Scandinavica. Suplemento . 232 (Suplemento): SUPL 232:1–55. PMID  14229500.
  7. ^ Halliday GM, Törk I (abril de 1989). "Células y fibras inmunorreactivas similares a la serotonina en el tegmento mesencefálico ventromedial de rata". Boletín de investigación del cerebro . 22 (4): 725–35. doi :10.1016/0361-9230(89)90092-0. PMID  2736398.
  8. ^ Ikemoto S (noviembre de 2007). "Circuitos de recompensa de dopamina: dos sistemas de proyección desde el mesencéfalo ventral hasta el complejo núcleo accumbens-tubérculo olfatorio". Reseñas de investigaciones sobre el cerebro . 56 (1): 27–78. doi : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004. PMC 2134972 . PMID  17574681. 
  9. ^ Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen C (2008). El sistema nervioso central humano (4 ed.). Berlín: Springer. págs.890, 893.
  10. ^ ancil-190 en NeuroNames
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  14. ^ Triepel H (1910). Die anatomischen Namen. Ihre Ableitung und Aussprache. Mit einem Anhang: Biographische Notizen. (Dritte Auflage) . Wiesbaden: Editorial JF Bergmann.
  15. ^ Kopsch F (1941). Die Nomina anatomica des Jahres 1895 (BNA) nach der Buchstabenreihe geordnet und gegenübergestellt den Nomina anatomica des Jahres 1935 (INA) (3. Auflage) . Leipzig: Georg Thieme Verlag.
  16. ^ Stieve H (1949). Nomina Anatómica. Zusammengestellt von der im Jahre 1923 gewählten Nomenklatur-Kommission, unter Berücksichtigung der Vorschläge der Mitglieder der Anatomischen Gesellschaft, der Anatomical Society of Great Britain and Ireland, sowie der American Association of Anatomists, überprüft und durch Beschluß der Anatomischen Gesellschaft auf der Tagung en Jena 1935 endgültig angenommen. (Vierte Auflage) . Jena: Editorial Gustav Fischer.
  17. ^ BilZ0r; Erowid (2005). "Figura 4. Diagrama del cerebro humano que muestra las proyecciones serotoninérgicas divergentes de los núcleos del rafe en ubicaciones corticales y subcorticales en todo el cerebro" (PNG) . La neurofarmacología de los alucinógenos: una descripción técnica . Bóvedas de farmacología de Erowid . Consultado el 18 de abril de 2006 .{{cite web}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
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  22. ^ Nakamura K, Morrison SF (enero de 2007). "Vías eferentes centrales que median la termogénesis simpática provocada por el enfriamiento de la piel en el tejido adiposo marrón". Revista americana de fisiología. Fisiología Reguladora, Integrativa y Comparada . 292 (1): R127-36. doi :10.1152/ajpregu.00427.2006. PMC 2441894 . PMID  16931649. 
  23. ^ Carlini VP, Varas MM, Cragnolini AB, Schiöth HB, Scimonelli TN, de Barioglio SR (enero de 2004). "Papel diferencial del hipocampo, la amígdala y el núcleo dorsal del rafe en la regulación de la alimentación, la memoria y las respuestas conductuales similares a la ansiedad a la grelina". Comunicaciones de investigación bioquímica y biofísica . 313 (3): 635–41. doi :10.1016/j.bbrc.2003.11.150. PMID  14697239.

Otras lecturas