Atriplex ( / ˈætrɪplɛks / [2] ) es un género de plantas con unas 250 especies, conocidas por los nombres comunes de arbusto salado y armuelle ( / ˈɒrɪtʃ , -ətʃ / ; [ 3 ] [ 4] también escrito orach ) . Pertenece a la subfamilia Chenopodioideae de la familia Amaranthaceae s.l. El género es bastante variable y está ampliamente distribuido. Incluye muchas plantas desérticas y costeras y halófitas , así como plantas de ambientes húmedos . El nombre genérico se originó en latín y fue aplicado por Plinio el Viejo a los armuelles comestibles.[ 5] El nombre arbusto salado deriva del hecho de que las plantas retienen sal en sus hojas; pueden crecer en áreas afectadas por la salinización del suelo .
Las especies de plantas del género Atriplex son hierbas, subarbustos o arbustos anuales o perennes . Las plantas a menudo están cubiertas de pelos en forma de vejiga, que luego colapsan y forman una superficie plateada, casposa o harinosa, rara vez con tricomas alargados . Las hojas están dispuestas de forma alternada a lo largo de las ramas, rara vez en pares opuestos, ya sean sésiles o en un pecíolo , y a veces son caducas. La lámina de la hoja tiene una forma variable y puede ser entera, dentada o lobulada. [6] [7] [8] [9] [10]
Las flores se encuentran en las axilas de las hojas o en los extremos de las ramas, en espigas o panículas con forma de espiga . Las flores son unisexuales , algunas especies monoicas , otras dioicas . Las flores masculinas tienen de 3 a 5 lóbulos perianto y de 3 a 5 estambres . Las flores femeninas generalmente carecen de perianto, pero están encerradas por 2 bractéolas con forma de hoja , tienen un estilo corto y 2 estigmas . [6] [7] [8] [9] [10]
Después de la floración, las bractéolas a veces se agrandan, se engrosan o se vuelven apéndices, encerrando el fruto pero sin adherirse a él. [6] [7] [8] [9] [10]
El número de bases cromosómicas es x = 9, excepto para Atriplex lanfrancoi , que es x = 10. [11]
Algunas especies de Atriplex son plantas C3 , pero la mayoría de las especies son plantas C4 , con una anatomía foliar característica, conocida como anatomía de kranz. [11]
El género Atriplex fue descrito formalmente por primera vez en 1753 por Carl Linnaeus en Species Plantarum . [1] [12] [13] El nombre del género fue utilizado por Plinio para la armuelle o espinaca de montaña ( A. hortensis ). [14]
El género evolucionó en el Mioceno medio , la vía de la fotosíntesis C4 se desarrolló hace unos 14,1–10,9 millones de años (mya), cuando el clima se volvió cada vez más seco. El género se diversificó rápidamente y se extendió por los continentes. El C4 Atriplex colonizó América del Norte probablemente desde Eurasia durante el Mioceno medio/tardío, hace unos 9,8–8,8 mya, y luego se extendió a América del Sur. Australia fue colonizada dos veces por dos linajes C4 , uno de Eurasia o América hace unos 9,8–7,8 mya, y otro de Asia central hace unos 6,3–4,8 mya. El último linaje se diversificó rápidamente y se convirtió en el ancestro de la mayoría de las especies australianas de Atriplex . [11]
La especie tipo ( lectotipo ) es Atriplex hortensis . [15] El nombre se deriva del griego antiguo ἀτράφαξυς ( atraphaxys ), "orach", en sí mismo un préstamo lingüístico del sustrato pregriego .
Atriplex es un género extremadamente rico en especies y comprende alrededor de 250 [7] -300 [11] especies, y aún se están descubriendo nuevas especies. Un ejemplo incluye Atriplex yeelirrie , descrita formalmente en 2015. [16]
La taxonomía tradicional de Atripliceae basada en características morfológicas ha sido controvertida. [17] Los estudios moleculares han descubierto que muchos géneros no son clados verdaderos . Uno de esos estudios descubrió que Atripliceae podría dividirse en dos clados principales, Archiatriplex , con unas pocas especies dispersas, y el clado más grande Atriplex , que es muy diverso y se encuentra en todo el mundo. [17] Después de la investigación filogenética , Kadereit et al. (2010) excluyeron a Halimione como un género hermano distinto. Las especies restantes de Atriplex se agruparon en varios clados. [11]
El siguiente es un cladograma con tiempos de divergencia estimados para la tribu Atripliceae. Para inferir la filogenia, se amplificó y secuenció una matriz ITS compuesta por el espaciador ITS-1, la subunidad 5.8S y el espaciador ITS-2 para cada espécimen. No todas las especies del género Atriplex se presentan en el cladograma (según la página 7 de [18] ). Este trabajo sugirió que las Américas fueron colonizadas por Atriplex C4 de Eurasia o Australia. Además, que en las Américas Atriplex apareció por primera vez en América del Sur, donde dos linajes experimentaron una diversificación in situ y evolucionaron simpátricamente. América del Norte fue colonizada luego por Atriplex de América del Sur, luego un linaje regresó a América del Sur. [18]
El género Atriplex se distribuye casi por todo el mundo, desde regiones subtropicales a templadas y subárticas . Las más ricas en especies se encuentran en Australia , América del Norte , América del Sur y Eurasia . Muchas especies son halófitas y están adaptadas a ambientes secos con suelos salinos. [11]
Las especies de Atriplex son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros ; consulte la lista de lepidópteros que se alimentan de Atriplex . [20] A veces también son consumidos por camellos. [21] Para arañas como Phidippus californicus y otros artrópodos , las plantas de arbusto salado ofrecen oportunidades para esconderse y cazar en un hábitat que de otro modo suele ser bastante árido.
Se ha propuesto que el género Atriplex era una fuente de alimento principal en la dieta del canguro gigante extinto Procoptodon goliah . [22] Los datos isotópicos estables sugirieron que su dieta consistía en plantas que utilizaban la vía fotosintética C4 y, debido a su distribución semiárida, los arbustos salados quenopodos probablemente fueron los responsables. [23] [24] [25]
La especie preferida para el consumo humano es ahora generalmente la armuelle ( A. hortensis ), [26] [27] [28] pero muchas especies son comestibles y el uso de Atriplex como alimento se conoce al menos desde finales del Epipaleolítico (Mesolítico).
El armuelle común ( A. patula ) está atestiguado como un arqueofito en el norte de Europa, y se presume que la cultura Ertebølle lo utilizó como alimento. [29] Su semilla se ha encontrado entre la evidencia aparente de preparación y cocción de cereales en aldeas de la Edad del Hierro tardía en Gran Bretaña. [30] En el Libro bíblico de Job , el mallûaḥ (מַלּ֣וּחַ, probablemente arbusto salado mediterráneo , A. halimus , el principal arbusto salado culinario de la región) se menciona como alimento consumido por los marginados sociales (Job 30:4 [31] ). El arbusto salado gris ( A. cinerea ) se ha utilizado como alimento silvestre en Australia desde tiempos prehistóricos. El chamiso ( A. canescens ) y la escama de la sábalo ( A. confertifolia ) eran consumidos por los nativos americanos , y la escama de lanza ( A. hastata ) era un alimento en la Eurasia rural .
Los estudios sobre las especies de Atriplex demostraron su uso potencial en la agricultura. La carne de ovejas que han pastado en el arbusto salado tiene niveles sorprendentemente altos de vitamina E , es más magra y está más hidratada que la del cordero normal y tiene un atractivo para el consumidor igual al del cordero alimentado con granos. [32] Los niveles de vitamina E podrían tener beneficios para la salud animal, al tiempo que extienden la vida útil y mantienen el color rojo fresco del cordero del arbusto salado. Este efecto se ha demostrado para el arbusto salado viejo ( A. nummularia ) y el arbusto salado de río ( A. amnicola ). Por razones desconocidas, las ovejas parecen preferir el arbusto salado de río, más fibroso y menos nutritivo. [33] [32]
Un estudio sobre A. nummularia descubrió que la especie tiene un contenido de nitrógeno de 2,5-3,5%, y podría potencialmente usarse como un suplemento proteico para el pastoreo si es apetecible. [34] Un estudio posterior permitió que ovejas y cabras se alimentaran voluntariamente de Atriplex halimus y tuvo como objetivo determinar si el salado era apetecible y, de ser así, proporcionaba suficientes nutrientes para complementar la dieta de estos animales. [35] En este estudio, determinaron que cuando a las cabras y ovejas se les da tanto A. halimus como quieran, obtienen suficientes nutrientes para complementar su dieta, a menos que los requisitos del animal sean mayores durante el embarazo y la producción de leche.
Los arbustos salados también se utilizan como planta ornamental en paisajismo y se pueden utilizar para prevenir la erosión del suelo en áreas costeras. [36] [37] El arbusto salado viejo ( Atriplex nummularia ) también se ha utilizado con éxito para rehabilitar antiguos sitios mineros alrededor de Lightning Ridge (Australia).
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