El apoplasto es el espacio extracelular que se encuentra fuera de las membranas celulares de las plantas , especialmente las paredes celulares llenas de líquido de las células adyacentes, donde el agua y el material disuelto pueden fluir y difundirse libremente. Los flujos de líquido y material que ocurren en cualquier espacio extracelular se denominan flujo apoplástico o transporte apoplástico. La vía apoplástica es una ruta por la que el agua y los solutos se transportan y distribuyen a diferentes lugares a través de los tejidos y órganos, en contraste con la vía simplástica .
Para evitar fugas incontroladas hacia lugares no deseados, en ciertas zonas existen barreras al flujo apoplástico: en las raíces la franja de Casparia tiene esta función [ aclaración necesaria ] Fuera de la epidermis de las partes aéreas de la planta hay una película cerosa protectora llamada cutícula vegetal que protege contra la desecación, pero también impermeabiliza la planta contra el agua externa.
El apoplasto es importante para todas las interacciones de la planta con su entorno: la principal fuente de carbono ( dióxido de carbono ) necesita ser solubilizada, lo que sucede en el apoplasto, antes de que se difunda a través de la pared celular y a través de la membrana plasmática , hacia el contenido interno de la célula, el citoplasma , donde se difunde en el simplasto a los cloroplastos para la fotosíntesis . En las raíces, los iones se difunden en el apoplasto de la epidermis antes de difundirse en el simplasto, o en algunos casos ser absorbidos por canales iónicos específicos y ser arrastrados por la corriente de transpiración de la planta , que también ocurre completamente dentro de los límites del apoplasto. [ aclaración necesaria ] De manera similar, todas las moléculas gaseosas emitidas y recibidas por las plantas, como el oxígeno, deben pasar a través del apoplasto.
En suelos pobres en nitratos, la acidificación del apoplasto aumenta la extensibilidad de la pared celular y la tasa de crecimiento de las raíces. Se cree que esto se debe a una disminución en la absorción de nitrato (debido al déficit en el medio del suelo) y se ve sustituida por un aumento en la absorción de cloruro. La H+ ATPasa aumenta el eflujo de H+ , acidificando así el apoplasto. [ aclaración necesaria ] [1]
El apoplasto es un sitio de comunicación entre células. Durante el estrés oxidativo local , los aniones de peróxido de hidrógeno y superóxido pueden difundirse a través del apoplasto y transportar una señal de advertencia a las células vecinas. Además, una alcalinización local del apoplasto debido a dicho estrés puede viajar en cuestión de minutos al resto del cuerpo de la planta a través del xilema y desencadenar una resistencia sistémica adquirida . [2]
El apoplasto también juega un papel importante en la resistencia a la toxicidad del aluminio.
Además de la resistencia a los productos químicos, el apoplasto proporciona un entorno rico para los microorganismos endófitos que genera la resistencia abiótica de las plantas. [ aclaración necesaria ] [ 3] La exclusión de iones de aluminio en el apoplasto previene niveles tóxicos que inhiben el crecimiento de los brotes, reduciendo el rendimiento de los cultivos. [4]
El término apoplasto fue acuñado en 1930 por Münch para separar el simplasto "vivo" del apoplasto "muerto". [5] [6]
La vía apoplástica es una de las dos vías principales de transporte de agua en las plantas, la otra es la vía simplástica. En la raíz, a través del apoplasto, el agua y los minerales fluyen en dirección ascendente hacia el xilema. [7]
La concentración de solutos transportados a través del apoplasto en los órganos sobre el suelo se establece mediante una combinación de importación desde el xilema, absorción por las células y exportación por el floema. [8]
La velocidad de transporte es mayor (el transporte es más rápido) en el apoplasto que en el simplasto. [9] Este método de transporte también explica una mayor proporción de transporte de agua en los tejidos vegetales que el transporte simplasto. [10]
La vía apoplástica también está involucrada en la exclusión pasiva. [ aclaración necesaria ] Algunos de los iones que entran a través de las raíces no llegan al xilema. Los iones son excluidos por las paredes celulares ( membranas plasmáticas ) [ aclaración necesaria ] de las células endodérmicas. [ 11 ]
Es bien sabido que el apoplasto es rico en nutrientes y, por lo tanto, los microorganismos prosperan allí. Existe un sistema inmunológico apoplástico, pero los patógenos con efectores pueden modular o suprimir las respuestas inmunológicas del huésped. Esto se conoce como susceptibilidad desencadenada por efectores. [12] Otro factor en la frecuente colonización del apoplasto por patógenos es que cuando ingresan desde las hojas, el apoplasto es lo primero que encuentran. [13] Por lo tanto, el apoplasto es una interfaz biótica popular y también un reservorio para microbios. Una enfermedad apoplástica común que aparece en plantas sin hábitat o clima restringido es la podredumbre negra, causada por la bacteria gramnegativa Xanthomonas campestris.
Las bacterias entofíticas pueden causar graves problemas en la agricultura al alcalinizar el apoplasto con sus volátiles y, por lo tanto, inhibir el crecimiento de las plantas. En particular, el componente fitoyóxico más grande de los volátiles de las rizobacterias se ha identificado como 2-feniletanol. 2-feniletanol puede influir en la regulación de WRKY18, un factor de transcripción involucrado en múltiples hormonas vegetales, una de las cuales es la hormona del ácido abscísico (ABA). [14] 2-feniletanol modula la sensibilidad del ABA a través de WRKY18 y WRKY40, pero WRKY18 es el mediador central de la vía de activación de la muerte celular y la modulación de la sensibilidad del ABA influenciada por 2-feniletanol. [15] Por lo tanto, da como resultado la inhibición del crecimiento de las raíces, y las plantas no tienen capacidad de crecer sin que las raíces absorban nutrientes en los suelos.
Sin embargo, la colonización microbiana en el apoplasto no siempre es perjudicial para las plantas, de hecho, puede ser beneficioso para establecer una relación simbiótica con el huésped. Uno de los ejemplos es que los microbios endofíticos y de la filosfera pueden promover indirectamente el crecimiento de las plantas y protegerlas de otros patógenos al inducir las vías de señalización del ácido salicílico (SA) y el ácido jasmónico (JA), y ambos son parte de la inmunidad desencadenada por patrones moleculares asociados a patógenos (PTI). La producción de hormonas SA y JA también modula la señalización de ABA para que sean los componentes de la expresión de genes de defensa, y hay muchas más respuestas con la participación de otras hormonas para responder a diferentes tipos de estrés biótico y abiótico. En el experimento realizado por Romero et al., inocularon la bacteria entofítica conocida, Xanthomonas en Canola, una planta que crece en múltiples hábitats, y se encontró que sus fluidos apoplásticos son 99% idénticos a otra bacteria, Pseudomonas viridiflava, realizando secuencias de ARNr 16S con el Genebank y cepas de referencia. Además, utilizaron los marcadores del factor transcripcional sensible a SA y otros genes específicos como la lipoxigenasa 3 como genes marcadores para la señalización de JA y la señalización de ABA para realizar PCR de transcripción inversa cuantitativa. Se ha demostrado que Xanthomonas solo activa el gen relacionado de la vía SA, en comparación, Pseudomonas viridiflava puede activar los genes de las vías SA y JA, lo que sugiere que Pseudomonas viridiflava originalmente en Canola puede estimular PTI por la acumulación de ambas vías de señalización para inhibir el crecimiento de Xanthomonas [16] . En conclusión, el apoplasto actúa como un papel crucial en las plantas, participando en todo tipo de regulaciones hormonales y de transporte de nutrientes, por lo que una vez colonizado, el efecto que aporta no puede ser descuidado.
