La ecofisiología (del griego οἶκος , oikos , "casa(casa)"; φύσις , physis , "naturaleza, origen"; y -λογία , -logia ), fisiología ambiental o ecología fisiológica es una disciplina biológica que estudia la respuesta de un organismo ' s fisiología a las condiciones ambientales. Está estrechamente relacionado con la fisiología comparada y la fisiología evolutiva . La bionomía acuñada por Ernst Haeckel a veces se emplea como sinónimo. [1]
La ecofisiología vegetal se ocupa principalmente de dos temas: mecanismos (cómo las plantas perciben y responden al cambio ambiental) y escalamiento o integración (cómo se coordinan las respuestas a condiciones altamente variables, por ejemplo, gradientes desde plena luz solar hasta un 95% de sombra dentro de las copas de los árboles). entre sí), y cómo se puede entender sobre esta base su efecto colectivo sobre el crecimiento de las plantas y el intercambio de gases. [ cita necesaria ]
En muchos casos, los animales son capaces de escapar de factores ambientales desfavorables y cambiantes como el calor, el frío, la sequía o las inundaciones, mientras que las plantas no pueden alejarse y por lo tanto deben soportar las condiciones adversas o perecer (los animales van a lugares, las plantas crecen a lugares). Por lo tanto, las plantas son fenotípicamente plásticas y tienen una impresionante variedad de genes que ayudan a aclimatarse a las condiciones cambiantes. Se plantea la hipótesis de que esta gran cantidad de genes puede explicarse en parte por la necesidad de las especies de plantas de vivir en una gama más amplia de condiciones.
La luz es el alimento de las plantas, es decir, la forma de energía que las plantas utilizan para construirse y reproducirse. Los órganos que captan la luz en las plantas son las hojas y el proceso mediante el cual la luz se convierte en biomasa es la fotosíntesis . La respuesta de la fotosíntesis a la luz se llama curva de respuesta luminosa de la fotosíntesis neta ( curva PI ). La forma suele describirse mediante una hipérbola no rectangular. Tres cantidades de la curva de respuesta a la luz son particularmente útiles para caracterizar la respuesta de una planta a las intensidades de la luz. La asíntota inclinada tiene una pendiente positiva que representa la eficiencia del uso de la luz y se llama eficiencia cuántica; la intersección con el eje x es la intensidad de la luz a la que la asimilación bioquímica (asimilación bruta) equilibra la respiración de la hoja de modo que el intercambio neto de CO 2 de la hoja es cero, lo que se denomina punto de compensación de la luz ; y una asíntota horizontal que representa la tasa máxima de asimilación. En ocasiones, una vez alcanzado el máximo la asimilación disminuye por procesos conocidos colectivamente como fotoinhibición . [ cita necesaria ]
Como ocurre con la mayoría de los factores abióticos, la intensidad de la luz (irradiancia) puede ser tanto subóptima como excesiva. La luz (sombra) subóptima generalmente ocurre en la base del dosel de una planta o en un ambiente de sotobosque. Las plantas tolerantes a la sombra tienen una variedad de adaptaciones que las ayudan a sobrevivir a la cantidad y calidad alteradas de la luz típica de los ambientes con sombra.
El exceso de luz se produce en la parte superior de las copas de los árboles y en terrenos abiertos cuando la nubosidad es baja y el ángulo cenital del sol es bajo; esto suele ocurrir en los trópicos y en altitudes elevadas. El exceso de luz que incide sobre una hoja puede provocar fotoinhibición y fotodestrucción . Las plantas adaptadas a ambientes con mucha luz tienen una variedad de adaptaciones para evitar o disipar el exceso de energía luminosa, así como mecanismos que reducen la cantidad de daño causado. [ cita necesaria ]
La intensidad de la luz también es un componente importante para determinar la temperatura de los órganos de las plantas (presupuesto energético). [ cita necesaria ]
En respuesta a temperaturas extremas, las plantas pueden producir diversas proteínas . Estos los protegen de los efectos dañinos de la formación de hielo y la caída de las tasas de catálisis enzimática a bajas temperaturas, y de la desnaturalización de las enzimas y el aumento de la fotorrespiración a altas temperaturas. A medida que bajan las temperaturas, aumenta la producción de proteínas anticongelantes y dehidrinas . A medida que aumentan las temperaturas, aumenta la producción de proteínas de choque térmico . Los desequilibrios metabólicos asociados con las temperaturas extremas dan como resultado la acumulación de especies reactivas de oxígeno , que pueden contrarrestarse mediante sistemas antioxidantes . Las membranas celulares también se ven afectadas por los cambios de temperatura y pueden hacer que la membrana pierda sus propiedades fluidas y se convierta en un gel en condiciones de frío o tenga fugas en condiciones de calor. Esto puede afectar el movimiento de compuestos a través de la membrana. Para prevenir estos cambios, las plantas pueden cambiar la composición de sus membranas. En condiciones de frío, se colocan más ácidos grasos insaturados en la membrana y en condiciones de calor, se insertan más ácidos grasos saturados .
Las plantas pueden evitar el sobrecalentamiento minimizando la cantidad de luz solar absorbida y mejorando los efectos refrescantes del viento y la transpiración . Las plantas pueden reducir la absorción de luz utilizando pelos, escamas y ceras de las hojas reflectantes. Estas características son tan comunes en las regiones cálidas y secas que se puede ver que estos hábitats forman un "paisaje plateado" a medida que la luz se dispersa desde las copas de los árboles. [2] Algunas especies, como Macroptilium purpureum , pueden mover sus hojas a lo largo del día para estar siempre orientadas a evitar el sol ( paraheliotropismo ). [3] El conocimiento de estos mecanismos ha sido clave para mejorar la tolerancia al estrés térmico en plantas agrícolas. [ cita necesaria ]
Las plantas pueden evitar el impacto total de las bajas temperaturas alterando su microclima . Por ejemplo, se dice que las plantas de Raoulia que se encuentran en las tierras altas de Nueva Zelanda se parecen a las "ovejas vegetales", ya que forman grupos apretados en forma de cojines para aislar las partes más vulnerables de las plantas y protegerlas de los vientos refrescantes. El mismo principio se ha aplicado en la agricultura mediante el uso de mantillo plástico para aislar los puntos de crecimiento de los cultivos en climas fríos con el fin de estimular el crecimiento de las plantas. [4]
Demasiada o muy poca agua puede dañar las plantas. Si hay muy poca agua los tejidos se deshidratarán y la planta puede morir. Si el suelo se encharca, se volverá anóxico (bajo en oxígeno), lo que puede matar las raíces de la planta. [ cita necesaria ]
La capacidad de las plantas para acceder al agua depende de la estructura de sus raíces y del potencial hídrico de las células de la raíz. Cuando el contenido de agua del suelo es bajo, las plantas pueden alterar su potencial hídrico para mantener un flujo de agua hacia las raíces y hasta las hojas ( continuo de la atmósfera de la planta del suelo ). Este notable mecanismo permite a las plantas elevar agua hasta 120 m aprovechando el gradiente creado por la transpiración de las hojas. [5]
En suelos muy secos, las plantas cierran sus estomas para reducir la transpiración y evitar la pérdida de agua. El cierre de los estomas suele estar mediado por señales químicas de la raíz (es decir, ácido abscísico ). En campos irrigados, el hecho de que las plantas cierren sus estomas en respuesta al secado de las raíces se puede aprovechar para "engañar" a las plantas para que utilicen menos agua sin reducir los rendimientos (ver secado parcial de la zona de las raíces ). El uso de esta técnica fue desarrollado en gran medida por el Dr. Peter Dry y sus colegas en Australia [6]
Si la sequía continúa, los tejidos de la planta se deshidratarán, lo que provocará una pérdida de presión de turgencia que se manifestará como marchitamiento . Además de cerrar sus estomas, la mayoría de las plantas también pueden responder a la sequía alterando su potencial hídrico (ajuste osmótico) y aumentando el crecimiento de las raíces. Las plantas que están adaptadas a ambientes secos ( xerófitos ) tienen una variedad de mecanismos más especializados para mantener el agua y/o proteger los tejidos cuando se produce la desecación.
El anegamiento reduce el suministro de oxígeno a las raíces y puede matar una planta en cuestión de días. Las plantas no pueden evitar el encharcamiento, pero muchas especies superan la falta de oxígeno en el suelo transportando oxígeno a la raíz desde los tejidos que no están sumergidos. Las especies que toleran el anegamiento desarrollan raíces especializadas cerca de la superficie del suelo y aerénquima para permitir la difusión de oxígeno desde el brote hasta la raíz. Las raíces que no mueren directamente también pueden cambiar a formas de respiración celular que requieren menos oxígeno. [7] Las especies que se sumergen con frecuencia han desarrollado mecanismos más elaborados que mantienen los niveles de oxígeno de las raíces, como las raíces aéreas que se ven en los bosques de manglares . [8]
Sin embargo, para muchas plantas de interior con exceso de agua terminal, los síntomas iniciales de anegamiento pueden parecerse a los de la sequía. Esto es particularmente cierto para las plantas sensibles a las inundaciones que muestran la caída de sus hojas debido a la epinastia (en lugar de marchitarse).
El CO 2 es vital para el crecimiento de las plantas, ya que es el sustrato para la fotosíntesis. Las plantas absorben CO 2 a través de los poros estomáticos de sus hojas. Al mismo tiempo que el CO 2 entra en los estomas, la humedad se escapa. Este equilibrio entre la ganancia de CO 2 y la pérdida de agua es fundamental para la productividad de las plantas. La compensación es aún más crítica porque Rubisco , la enzima utilizada para capturar CO 2 , es eficaz sólo cuando hay una alta concentración de CO 2 en la hoja. Algunas plantas superan esta dificultad concentrando CO 2 dentro de sus hojas mediante la fijación de carbono C 4 o el metabolismo del ácido crasuláceo . Sin embargo, la mayoría de las especies utilizan la fijación de carbono C 3 y deben abrir sus estomas para absorber CO 2 cada vez que se realiza la fotosíntesis. [ cita necesaria ]
La concentración de CO 2 en la atmósfera está aumentando debido a la deforestación y la combustión de combustibles fósiles . Se esperaría que esto aumentara la eficiencia de la fotosíntesis y posiblemente aumentara la tasa general de crecimiento de las plantas. Esta posibilidad ha atraído un interés considerable en los últimos años, ya que una mayor tasa de crecimiento de las plantas podría absorber parte del exceso de CO 2 y reducir la tasa de calentamiento global . Amplios experimentos que cultivan plantas bajo niveles elevados de CO 2 utilizando el enriquecimiento por concentración de aire libre han demostrado que la eficiencia fotosintética efectivamente aumenta. Las tasas de crecimiento de las plantas también aumentan, en un promedio del 17% para el tejido aéreo y del 30% para el tejido subterráneo. [9] [10] Sin embargo, los impactos perjudiciales del calentamiento global, como el aumento de los casos de estrés por calor y sequía, significan que es probable que el efecto general sea una reducción en la productividad de las plantas. [11] [12] [13] Se esperaría que la reducción de la productividad de las plantas acelerara el ritmo del calentamiento global. En general, estas observaciones señalan la importancia de evitar mayores aumentos del CO 2 atmosférico en lugar de correr el riesgo de un cambio climático galopante . [ cita necesaria ]
El viento tiene tres efectos muy diferentes sobre las plantas. [14]
El viento influye en la forma en que las hojas regulan la humedad, el calor y el dióxido de carbono. Cuando no hay viento, se forma una capa de aire quieto alrededor de cada hoja. Esto se conoce como capa límite y, de hecho, aísla la hoja del medio ambiente, proporcionando una atmósfera rica en humedad y menos propensa al calentamiento o enfriamiento por convección. A medida que aumenta la velocidad del viento, el entorno de las hojas se vincula más estrechamente con el entorno circundante. Puede resultar difícil para la planta retener la humedad al estar expuesta al aire seco. Por otro lado, un viento moderadamente fuerte permite que la planta enfríe sus hojas más fácilmente cuando se expone a pleno sol. Las plantas no son del todo pasivas en su interacción con el viento. Las plantas pueden hacer que sus hojas sean menos vulnerables a los cambios en la velocidad del viento, cubriéndolas con pelos finos ( tricomas ) para interrumpir el flujo de aire y aumentar la capa límite. De hecho, las dimensiones de las hojas y la copa a menudo se controlan con precisión para manipular la capa límite dependiendo de las condiciones ambientales predominantes. [dieciséis]
Las plantas pueden sentir el viento mediante la deformación de sus tejidos. Esta señal inhibe el alargamiento y estimula la expansión radial de sus brotes, al tiempo que aumenta el desarrollo de su sistema radicular. Este síndrome de respuestas conocido como tigmomorfogénesis da como resultado plantas más cortas y robustas con tallos fortalecidos, así como un anclaje mejorado. [17] Alguna vez se creyó que esto ocurre principalmente en áreas con mucho viento. Pero se ha descubierto que esto ocurre incluso en zonas con vientos moderados, por lo que las señales inducidas por el viento son un factor ecológico importante. [14] [18]
Los árboles tienen una capacidad particularmente desarrollada para reforzar sus troncos cuando se exponen al viento. Desde el punto de vista práctico, esta comprensión impulsó a los arboricultores del Reino Unido en la década de 1960 a abandonar la práctica de estacar árboles jóvenes de recreo para ofrecer soporte artificial. [19]
El viento puede dañar la mayoría de los órganos de las plantas. La abrasión de las hojas (debido al roce de hojas y ramas o al efecto de partículas suspendidas en el aire como la arena) y la rotura de hojas o ramas son fenómenos bastante comunes a los que las plantas tienen que adaptarse. En los casos más extremos, las plantas pueden sufrir daños mortales o ser arrancadas de raíz por el viento. Esta ha sido una importante presión selectiva que actúa sobre las plantas terrestres. [20] Hoy en día, es una de las mayores amenazas para la agricultura y la silvicultura, incluso en zonas templadas. [14] Es peor para la agricultura en regiones propensas a huracanes, como las Islas de Barlovento, productoras de plátanos, en el Caribe. [21]
Cuando este tipo de perturbación ocurre en sistemas naturales, la única solución es asegurar que haya un stock adecuado de semillas o plántulas para reemplazar rápidamente a las plantas maduras que se han perdido, aunque, en muchos casos, una etapa sucesional será necesaria. Se necesitarán medidas antes de que el ecosistema pueda restaurarse a su estado anterior.
El medio ambiente puede tener importantes influencias en la fisiología humana . Los efectos ambientales sobre la fisiología humana son numerosos; Uno de los efectos más estudiados son las alteraciones en la termorregulación del organismo debido al estrés externo . Esto es necesario porque para que las enzimas funcionen, la sangre fluya y varios órganos del cuerpo funcionen, la temperatura debe permanecer en niveles constantes y equilibrados. [ cita necesaria ]
Para lograr esto, el cuerpo altera tres cosas principales para lograr una temperatura corporal normal y constante:
El hipotálamo juega un papel importante en la termorregulación. Se conecta a los receptores térmicos de la dermis y detecta cambios en la sangre circundante para tomar decisiones sobre si estimular la producción de calor interno o estimular la evaporación.
Hay dos tipos principales de estrés que se pueden experimentar debido a las temperaturas ambientales extremas: estrés por calor y estrés por frío .
El estrés por calor se combate fisiológicamente de cuatro formas: radiación , conducción , convección y evaporación . El estrés por frío se combate fisiológicamente mediante escalofríos, acumulación de grasa corporal , adaptaciones circulatorias (que proporcionan una transferencia eficiente de calor a la epidermis) y aumento del flujo sanguíneo a las extremidades.
Hay una parte del cuerpo totalmente equipada para afrontar el estrés por frío. El sistema respiratorio se protege contra daños calentando el aire entrante entre 80 y 90 grados Fahrenheit antes de que llegue a los bronquios . Esto significa que ni siquiera las temperaturas más frías pueden dañar el tracto respiratorio.
En ambos tipos de estrés relacionado con la temperatura, es importante mantenerse bien hidratado. La hidratación reduce la tensión cardiovascular, mejora la capacidad de que se produzcan procesos energéticos y reduce la sensación de agotamiento.
Las temperaturas extremas no son los únicos obstáculos a los que se enfrenta el ser humano. Las grandes altitudes también plantean serios desafíos fisiológicos al cuerpo. Algunos de estos efectos son la reducción arterial , el reequilibrio del contenido ácido-base en los fluidos corporales , el aumento de la hemoglobina , el aumento de la síntesis de glóbulos rojos , la mejora de la circulación y el aumento de los niveles del subproducto de la glucólisis 2,3 difosfoglicerato , que promueve la descarga de O 2. por la hemoglobina en los tejidos hipóxicos . [ cita necesaria ]
Los factores ambientales pueden desempeñar un papel muy importante en la lucha del cuerpo humano por la homeostasis . Sin embargo, los humanos han encontrado formas de adaptarse, tanto fisiológica como tangiblemente. [ cita necesaria ]
George A. Bartholomew (1919-2006) fue uno de los fundadores de la ecología fisiológica animal. Trabajó en la facultad de UCLA de 1947 a 1989, y casi 1.200 personas pueden rastrear sus linajes académicos hasta él. [22] Knut Schmidt-Nielsen (1915-2007) también fue un contribuyente importante a este campo científico específico, así como a la fisiología comparada . [ cita necesaria ]
Hermann Rahn (1912-1990) fue uno de los primeros líderes en el campo de la fisiología ambiental. Comenzando en el campo de la zoología con un Ph.D. de la Universidad de Rochester (1933), Rahn comenzó a enseñar fisiología en la Universidad de Rochester en 1941. Allí se asoció con Wallace O. Fenn para publicar Un análisis gráfico del intercambio de gases respiratorios en 1955. Este artículo incluyó el hito O. Diagrama 2 -CO 2 , que formó la base de gran parte del trabajo futuro de Rahn. La investigación de Rahn sobre las aplicaciones de este diagrama condujo al desarrollo de la medicina aeroespacial y a avances en la respiración hiperbárica y la respiración a gran altitud. Más tarde, Rahn se unió a la Universidad de Buffalo en 1956 como profesor Lawrence D. Bell y presidente del Departamento de Fisiología. Como presidente, Rahn se rodeó de profesores destacados e hizo de la Universidad un centro internacional de investigación en fisiología ambiental. [ cita necesaria ]
