La ecofisiología (del griego οἶκος , oikos , «casa»; φύσις , physis , «naturaleza, origen»; y -λογία , -logia ), fisiología ambiental o ecología fisiológica , es una disciplina biológica que estudia la respuesta de la fisiología de un organismo a las condiciones ambientales. Está estrechamente relacionada con la fisiología comparada y la fisiología evolutiva . El término bionomía acuñado por Ernst Haeckel se emplea a veces como sinónimo. [1]
La ecofisiología vegetal se ocupa principalmente de dos temas: los mecanismos (cómo las plantas perciben y responden a los cambios ambientales) y la escala o integración (cómo se coordinan entre sí las respuestas a condiciones altamente variables (por ejemplo, gradientes desde la luz solar total hasta el 95 % de sombra dentro de las copas de los árboles) y cómo se puede entender su efecto colectivo sobre el crecimiento de las plantas y el intercambio de gases sobre esta base. [ cita requerida ]
En muchos casos, los animales son capaces de escapar de factores ambientales desfavorables y cambiantes, como el calor, el frío, la sequía o las inundaciones, mientras que las plantas no pueden desplazarse y, por lo tanto, deben soportar las condiciones adversas o perecer (los animales van a lugares, las plantas crecen en lugares). Por lo tanto, las plantas son fenotípicamente plásticas y tienen una impresionante variedad de genes que las ayudan a aclimatarse a condiciones cambiantes. Se plantea la hipótesis de que esta gran cantidad de genes se puede explicar en parte por la necesidad de las especies vegetales de vivir en una gama más amplia de condiciones.
La luz es el alimento de las plantas, es decir, la forma de energía que las plantas utilizan para construirse y reproducirse. Los órganos que recogen la luz en las plantas son las hojas y el proceso a través del cual la luz se convierte en biomasa es la fotosíntesis . La respuesta de la fotosíntesis a la luz se denomina curva de respuesta a la luz de la fotosíntesis neta ( curva PI ). La forma se describe típicamente mediante una hipérbola no rectangular. Tres cantidades de la curva de respuesta a la luz son particularmente útiles para caracterizar la respuesta de una planta a las intensidades de la luz. La asíntota inclinada tiene una pendiente positiva que representa la eficiencia del uso de la luz y se llama eficiencia cuántica; la intersección con el eje x es la intensidad de la luz en la que la asimilación bioquímica (asimilación bruta) equilibra la respiración de la hoja de modo que el intercambio neto de CO 2 de la hoja es cero, llamado punto de compensación de la luz ; y una asíntota horizontal que representa la tasa máxima de asimilación. A veces, después de alcanzar la asimilación máxima, la declina por procesos conocidos colectivamente como fotoinhibición . [2]
Como ocurre con la mayoría de los factores abióticos, la intensidad de la luz (irradiancia) puede ser tanto subóptima como excesiva. La luz subóptima (sombra) suele darse en la base del dosel vegetal o en un entorno de sotobosque. Las plantas tolerantes a la sombra tienen una serie de adaptaciones que las ayudan a sobrevivir a la cantidad y calidad de luz alteradas típicas de los entornos de sombra.
El exceso de luz se produce en la parte superior de las copas de los árboles y en terreno abierto cuando la cobertura de nubes es baja y el ángulo cenital del sol es bajo; esto ocurre típicamente en los trópicos y a grandes altitudes. El exceso de luz que incide sobre una hoja puede provocar fotoinhibición y fotodestrucción . Las plantas adaptadas a entornos con mucha luz tienen una serie de adaptaciones para evitar o disipar el exceso de energía lumínica, así como mecanismos que reducen la cantidad de daño causado. [3]
La intensidad de la luz también es un componente importante para determinar la temperatura de los órganos de la planta (presupuesto energético). [4]
En respuesta a las temperaturas extremas, las plantas pueden producir diversas proteínas . Estas las protegen de los efectos dañinos de la formación de hielo y la caída de las tasas de catálisis enzimática a bajas temperaturas, y de la desnaturalización enzimática y el aumento de la fotorrespiración a altas temperaturas. A medida que bajan las temperaturas, aumenta la producción de proteínas anticongelantes y deshidrinas . A medida que suben las temperaturas, aumenta la producción de proteínas de choque térmico . Los desequilibrios metabólicos asociados con las temperaturas extremas dan lugar a la acumulación de especies reactivas de oxígeno , que pueden contrarrestarse mediante sistemas antioxidantes . Las membranas celulares también se ven afectadas por los cambios de temperatura y pueden hacer que la membrana pierda sus propiedades fluidas y se convierta en un gel en condiciones de frío o que tenga fugas en condiciones de calor. Esto puede afectar al movimiento de compuestos a través de la membrana. Para evitar estos cambios, las plantas pueden cambiar la composición de sus membranas. En condiciones de frío, se colocan más ácidos grasos insaturados en la membrana y en condiciones de calor, se insertan más ácidos grasos saturados .
Las plantas pueden evitar el sobrecalentamiento minimizando la cantidad de luz solar absorbida y potenciando los efectos refrescantes del viento y la transpiración . Las plantas pueden reducir la absorción de luz utilizando pelos, escamas y ceras reflectantes en las hojas. Estas características son tan comunes en las regiones cálidas y secas que se puede ver que estos hábitats forman un "paisaje plateado" a medida que la luz se dispersa por las copas de los árboles. [5] Algunas especies, como Macroptilium purpureum , pueden mover sus hojas a lo largo del día de modo que siempre estén orientadas para evitar el sol ( paraheliotropismo ). [6] El conocimiento de estos mecanismos ha sido clave para la cría de plantas agrícolas con tolerancia al estrés térmico . [ cita requerida ]
Las plantas pueden evitar el impacto total de las bajas temperaturas modificando su microclima . Por ejemplo, se dice que las plantas de Raoulia que se encuentran en las tierras altas de Nueva Zelanda se parecen a "ovejas vegetales", ya que forman grupos compactos similares a cojines para aislar las partes más vulnerables de la planta y protegerlas de los vientos fríos. El mismo principio se ha aplicado en la agricultura mediante el uso de mantillo plástico para aislar los puntos de crecimiento de los cultivos en climas fríos con el fin de estimular el crecimiento de las plantas. [7]
El exceso o la falta de agua pueden dañar las plantas. Si hay muy poca agua, los tejidos se deshidratarán y la planta puede morir. Si el suelo se encharca, se volverá anóxico (con poco oxígeno), lo que puede matar las raíces de la planta. [8]
La capacidad de las plantas para acceder al agua depende de la estructura de sus raíces y del potencial hídrico de las células de las raíces. Cuando el contenido de agua del suelo es bajo, las plantas pueden alterar su potencial hídrico para mantener un flujo de agua hacia las raíces y hasta las hojas ( continuum suelo-planta-atmósfera ). Este notable mecanismo permite a las plantas elevar el agua hasta 120 m aprovechando el gradiente creado por la transpiración de las hojas. [9]
En suelos muy secos, las plantas cierran sus estomas para reducir la transpiración y evitar la pérdida de agua. El cierre de los estomas suele estar mediado por señales químicas procedentes de la raíz (es decir, ácido abscísico ). En los campos irrigados, el hecho de que las plantas cierren sus estomas en respuesta al secado de las raíces puede aprovecharse para "engañar" a las plantas para que utilicen menos agua sin reducir los rendimientos (véase secado parcial de la zona radicular ). El uso de esta técnica fue desarrollado en gran medida por el Dr. Peter Dry y sus colegas en Australia [10].
Si la sequía continúa, los tejidos de las plantas se deshidratan, lo que da como resultado una pérdida de presión de turgencia que se manifiesta como marchitamiento . Además de cerrar sus estomas, la mayoría de las plantas también pueden responder a la sequía alterando su potencial hídrico (ajuste osmótico) y aumentando el crecimiento de las raíces. Las plantas que están adaptadas a ambientes secos ( xerófitas ) tienen una serie de mecanismos más especializados para mantener el agua y/o proteger los tejidos cuando se produce la desecación.
El encharcamiento reduce el suministro de oxígeno a las raíces y puede matar una planta en cuestión de días. Las plantas no pueden evitar el encharcamiento, pero muchas especies superan la falta de oxígeno en el suelo transportándolo a la raíz desde tejidos que no están sumergidos. Las especies que toleran el encharcamiento desarrollan raíces especializadas cerca de la superficie del suelo y aerénquima para permitir la difusión del oxígeno desde el brote hasta la raíz. Las raíces que no mueren directamente también pueden cambiar a formas de respiración celular que requieren menos oxígeno. [11] Las especies que se sumergen con frecuencia han desarrollado mecanismos más elaborados que mantienen los niveles de oxígeno en las raíces, como las raíces aéreas que se ven en los bosques de manglares . [12]
Sin embargo, en el caso de muchas plantas de interior que han sido regadas en exceso, los síntomas iniciales de anegamiento pueden parecerse a los de la sequía. Esto es particularmente cierto en el caso de las plantas sensibles a las inundaciones, que muestran una caída de las hojas debido a la epinastia (en lugar de marchitarse).
El CO2 es vital para el crecimiento de las plantas, ya que es el sustrato para la fotosíntesis. Las plantas absorben CO2 a través de los poros de los estomas en sus hojas. Al mismo tiempo que el CO2 entra en los estomas, la humedad escapa. Este equilibrio entre la ganancia de CO2 y la pérdida de agua es fundamental para la productividad de las plantas. El equilibrio es aún más crítico ya que Rubisco , la enzima utilizada para capturar CO2 , es eficiente solo cuando hay una alta concentración de CO2 en la hoja. Algunas plantas superan esta dificultad concentrando CO2 dentro de sus hojas utilizando la fijación de carbono C4 o el metabolismo ácido de las crasuláceas . Sin embargo, la mayoría de las especies utilizan la fijación de carbono C3 y deben abrir sus estomas para absorber CO2 siempre que se realiza la fotosíntesis. [13]
La concentración de CO 2 en la atmósfera está aumentando debido a la deforestación y la combustión de combustibles fósiles . Se esperaría que esto aumente la eficiencia de la fotosíntesis y posiblemente aumente la tasa general de crecimiento de las plantas. Esta posibilidad ha atraído un interés considerable en los últimos años, ya que una mayor tasa de crecimiento de las plantas podría absorber parte del exceso de CO 2 y reducir la tasa de calentamiento global . Amplios experimentos de cultivo de plantas bajo niveles elevados de CO 2 utilizando enriquecimiento de concentración de aire libre han demostrado que la eficiencia fotosintética de hecho aumenta. Las tasas de crecimiento de las plantas también aumentan, en un promedio de 17% para el tejido sobre el suelo y 30% para el tejido subterráneo. [14] [15] Sin embargo, los impactos perjudiciales del calentamiento global, como el aumento de los casos de estrés por calor y sequía, significan que el efecto general es probable que sea una reducción en la productividad de las plantas. [16] [17] [18] Se esperaría que la productividad vegetal reducida acelere la tasa de calentamiento global. En general, estas observaciones indican la importancia de evitar mayores aumentos del CO2 atmosférico en lugar de correr el riesgo de un cambio climático descontrolado . [19]
El viento tiene tres efectos muy diferentes sobre las plantas. [20]
El viento influye en la forma en que las hojas regulan la humedad, el calor y el dióxido de carbono. Cuando no hay viento, se forma una capa de aire quieto alrededor de cada hoja. Esto se conoce como la capa límite y, en efecto, aísla la hoja del medio ambiente, proporcionando una atmósfera rica en humedad y menos propensa al calentamiento o enfriamiento por convección. A medida que aumenta la velocidad del viento, el entorno de la hoja se vincula más estrechamente con el entorno circundante. Puede resultar difícil para la planta retener la humedad al estar expuesta al aire seco. Por otro lado, un viento moderadamente fuerte permite que la planta enfríe sus hojas más fácilmente cuando se expone a la luz solar directa. Las plantas no son completamente pasivas en su interacción con el viento. Las plantas pueden hacer que sus hojas sean menos vulnerables a los cambios en la velocidad del viento, recubriéndolas con pelos finos ( tricomas ) para romper el flujo de aire y aumentar la capa límite. De hecho, las dimensiones de las hojas y del dosel a menudo se controlan con precisión para manipular la capa límite según las condiciones ambientales predominantes. [22]
Las plantas pueden percibir el viento a través de la deformación de sus tejidos. Esta señal inhibe la elongación y estimula la expansión radial de sus brotes, a la vez que aumenta el desarrollo de su sistema radicular. Este síndrome de respuestas conocido como tigmomorfogénesis da como resultado plantas más cortas y robustas con tallos fortalecidos, así como un mejor anclaje. [23] Antes se creía que esto ocurría sobre todo en zonas muy ventosas, pero se ha descubierto que ocurre incluso en zonas con vientos moderados, por lo que la señal inducida por el viento se ha revelado como un factor ecológico importante. [20] [24]
Los árboles tienen una capacidad especialmente desarrollada para reforzar sus troncos cuando se exponen al viento. Desde el punto de vista práctico, esta constatación impulsó a los arboricultores del Reino Unido en la década de 1960 a abandonar la práctica de entutorar árboles jóvenes para ofrecer un soporte artificial. [25]
El viento puede dañar la mayoría de los órganos de las plantas. La abrasión de las hojas (debida al roce de hojas y ramas o al efecto de partículas suspendidas en el aire, como la arena) y la rotura de hojas o ramas son fenómenos bastante comunes a los que las plantas tienen que adaptarse. En los casos más extremos, las plantas pueden resultar mortalmente dañadas o arrancadas de raíz por el viento. Esta ha sido una importante presión selectiva que actúa sobre las plantas terrestres. [26] Hoy en día, es una de las principales amenazas para la agricultura y la silvicultura, incluso en las zonas templadas. [20] Es peor para la agricultura en las regiones propensas a huracanes, como las Islas de Barlovento, donde se cultivan bananos, en el Caribe. [27]
Cuando este tipo de perturbaciones ocurren en sistemas naturales, la única solución es asegurar que exista un stock adecuado de semillas o plántulas para reemplazar rápidamente a las plantas maduras que se han perdido, aunque en muchos casos será necesaria una etapa sucesional antes de que el ecosistema pueda ser restaurado a su estado anterior.
El medio ambiente puede tener una gran influencia en la fisiología humana . Los efectos ambientales sobre la fisiología humana son numerosos; uno de los efectos más estudiados son las alteraciones en la termorregulación del cuerpo debido a las tensiones externas . Esto es necesario porque para que las enzimas funcionen, la sangre fluya y los diversos órganos del cuerpo funcionen, la temperatura debe permanecer en niveles constantes y equilibrados. [ cita requerida ]
Para lograr esto, el cuerpo altera tres cosas principales para lograr una temperatura corporal constante y normal:
El hipotálamo desempeña un papel importante en la termorregulación. Se conecta a los receptores térmicos de la dermis y detecta cambios en la sangre circundante para tomar decisiones sobre si estimular la producción de calor interno o estimular la evaporación.
Hay dos tipos principales de estrés que pueden experimentarse debido a temperaturas ambientales extremas: estrés por calor y estrés por frío .
El estrés térmico se combate fisiológicamente de cuatro formas: radiación , conducción , convección y evaporación . El estrés por frío se combate fisiológicamente mediante escalofríos, acumulación de grasa corporal , adaptaciones circulatorias (que proporcionan una transferencia eficiente de calor a la epidermis) y un mayor flujo sanguíneo a las extremidades.
Hay una parte del cuerpo totalmente equipada para hacer frente al estrés por frío. El sistema respiratorio se protege a sí mismo contra los daños calentando el aire entrante a 80-90 grados Fahrenheit antes de que llegue a los bronquios . Esto significa que ni siquiera las temperaturas más frías pueden dañar el tracto respiratorio.
En ambos tipos de estrés relacionado con la temperatura, es importante mantenerse bien hidratado. La hidratación reduce el esfuerzo cardiovascular, mejora la capacidad de los procesos energéticos para que se produzcan y reduce la sensación de agotamiento.
Las temperaturas extremas no son los únicos obstáculos a los que se enfrentan los seres humanos. Las grandes altitudes también plantean serios desafíos fisiológicos al cuerpo. Algunos de estos efectos son la reducción de la presión arterial , el reequilibrio del contenido ácido-base en los fluidos corporales , el aumento de la hemoglobina , el aumento de la síntesis de glóbulos rojos , la mejora de la circulación y el aumento de los niveles del subproducto de la glucólisis 2,3 difosfoglicerato , que promueve la descarga de O 2 por la hemoglobina en los tejidos hipóxicos . [28]
Los factores ambientales pueden desempeñar un papel importante en la lucha del cuerpo humano por lograr la homeostasis . Sin embargo, los seres humanos han encontrado formas de adaptarse, tanto fisiológica como tangiblemente. [ cita requerida ]
George A. Bartholomew (1919-2006) fue uno de los fundadores de la ecología fisiológica animal. Trabajó como profesor en la UCLA desde 1947 hasta 1989, y casi 1200 personas pueden rastrear su linaje académico hasta él. [29] Knut Schmidt-Nielsen (1915-2007) también fue un importante contribuyente a este campo científico específico, así como a la fisiología comparada . [30]
Hermann Rahn (1912-1990) fue uno de los primeros líderes en el campo de la fisiología ambiental. Comenzó en el campo de la zoología con un doctorado de la Universidad de Rochester (1933). Rahn comenzó a enseñar fisiología en la Universidad de Rochester en 1941. Fue allí donde se asoció con Wallace O. Fenn para publicar Un análisis gráfico del intercambio de gases respiratorios en 1955. Este artículo incluía el emblemático diagrama O2 - CO2 , que formó la base de gran parte del trabajo futuro de Rahn. La investigación de Rahn sobre las aplicaciones de este diagrama condujo al desarrollo de la medicina aeroespacial y a avances en la respiración hiperbárica y la respiración a gran altitud. Más tarde, Rahn se unió a la Universidad de Buffalo en 1956 como profesor Lawrence D. Bell y presidente del Departamento de Fisiología. Como presidente, Rahn se rodeó de profesores destacados e hizo de la Universidad un centro de investigación internacional en fisiología ambiental. [30]
