Dryolestida es un orden extinto de mamíferos, conocido del Jurásico y Cretácico . Se consideran miembros basales del clado Cladotheria , cercano a la ascendencia de los mamíferos therian . También se cree que desarrollaron una mandíbula totalmente mamífera y además tenían los tres huesos del oído medio . La mayoría de los miembros del grupo, como ocurre con la mayoría de los mamíferos mesozoicos, sólo se conocen a partir de restos fragmentarios de dientes y mandíbulas.
El grupo contiene Dryolestidae y los posiblemente parafiléticos Paurodontidae , y algunos otros géneros no ubicados, que eran pequeños insectívoros, conocidos desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior de Laurasia , principalmente Europa y América del Norte, con un único registro de Asia. Durante el Jurásico Superior en América del Norte y desde el Jurásico Superior al Cretácico Inferior en Europa, estuvieron entre los grupos de mamíferos más diversos. [1] A veces se les ha colocado como parte de un grupo más amplio, los " Dryolestoidea ", que típicamente incluye Dryolestida y Meridiolestida , un grupo diverso de mamíferos que incluye tanto pequeños insectívoros como herbívoros de tamaño mediano-grande conocidos desde el Cretácico Superior hasta el Mioceno . América del Sur y posiblemente la Antártida. Sin embargo, en muchos análisis filogenéticos, Meridiolestida se recupera como un grupo no relacionado de cladoterios basales, lo que hace que "Dryolestoidea" sea parafilético . [2]
Los dryolestids anteriormente se consideraban parte de Pantotheria y/o Eupantotheria . El clado Quirogatheria, erigido por José Bonaparte en 1992, se utiliza a menudo como sinónimo de Dryolestida. Originalmente, Quirogatheria debía incluir a Brandoniidae , pero esta familia ahora se incluye con los dryolestids.
Los secoléstidos están representados principalmente por dientes , dentarios fragmentados y partes del rostro . Las formas del Jurásico conservaron una coronoides y una esplenial , pero las formas del Cretácico carecen de ellas. Otra característica primitiva es la presencia de un surco meckeliano ( los meridiolestidanos lo perdieron por completo). [3] Se conoce una oreja fundamentalmente moderna en al menos Dryolestes y mesungulatidas . [4] [5]
El Henkelotherium basal no dryolestid dryolestidan del Jurásico tardío de Portugal se conoce a partir de un esqueleto articulado parcial y se cree que era arbóreo , adaptado a trepar y vivir en los árboles. [6]
El esmalte dental evolucionó de manera diferente en marsupiales y euterios. En una primera fase, durante el Triásico tardío y el Jurásico, los prismas se separaron de la matriz interprismática, probablemente de forma independiente en varios linajes de mamíferos del Mesozoico. En una segunda fase, durante el Terciario y el Cuaternario, evolucionaron tipos de esmalte más derivados, pero sin sustituir el antiguo esmalte prismático, sino que formaron diversas combinaciones de estructuras tridimensionales (llamadas schmelzmuster). Se cree que la dentición de los dryolestidos se parece a la dentición de los mamíferos primitivos antes de la diferenciación marsupial-euterio y los dryolestidos son candidatos a ser el último ancestro común de las dos subclases de mamíferos. [7] En los mesungulatidos la erupción de los molares se retrasa en comparación con otros dryolestoides. [8]
Los secoléstidos se conocen desde el Jurásico hasta el Cretácico Inferior del hemisferio norte (América del Norte, Eurasia y África del Norte) y desde el Cretácico Superior hasta el Mioceno de América del Sur. [3] Los drylestoides se encuentran muy raramente en el Cenozoico, al igual que los pocos otros mamíferos mesozoicos con descendientes posteriores, como los multituberculados , monotremas y gondwanatheres . [9]
El miembro con nombre más antiguo de Dryolestidae es Anthracolestes de la Formación Itat del Jurásico Medio ( Batoniano ) en Siberia occidental. [10] Se conocen restos fragmentarios atribuibles a dryolestidanos de la Formación Forest Marble de Inglaterra [11] de edad equivalente y la Formación Anoual de Marruecos. [12]
Los fósiles más jóvenes de Dryolestidans en el hemisferio norte son los dryolestids Crusafontia cuencana de Uña y la Formación Camarillas , España y Minutolestes submersus y Beckumia sinemeckelia de Balve , Alemania, todos los cuales datan de las etapas Barremiense - Aptiano del Cretácico Inferior, [13] aunque un molar inferior fragmentario de la Formación Mesaverde del Cretácico tardío en Wyoming se ha atribuido tentativamente a Dryolestidae. [14] En América del Sur, por el contrario, Meridiolestida prosperó en el Cretácico Superior, diversificándose en una miríada de formas como el Cronopio con dientes de sable y los mesungulatidos herbívoros , convirtiéndose en algunos de los mamíferos sudamericanos mesozoicos con mayor diversidad ecológica. [15] Groebertherium del Cretácico Superior de América del Sur tiene una morfología más primitiva similar a los dryolestids del hemisferio norte y puede estar más estrechamente relacionado con los dryloestidans del hemisferio norte que con Meridiolestida. [dieciséis]
Con el advenimiento del Cenozoico, la diversidad de los dryolestoides disminuyó drásticamente, y sólo se conoce del Paleoceno al gran herbívoro del tamaño de un perro, Peligrotherium . Las razones exactas de esta disminución no están claras; Lo más probable es que simplemente no se recuperaran del evento K-Pg . No obstante, los meridiolestidanos seguirían sobreviviendo hasta el Mioceno , de donde se conoce a Necrolestes ; existe una brecha de 50 millones de años entre él y Peligrotherium . [17] Un fragmento de diente, ahora perdido, encontrado en la Formación La Meseta de la Península Antártica , de edad Eoceno , es posiblemente un meridiolestidano. [18]
Un análisis filogenético realizado por Rougier et al. (2012) indicaron que los meridiolestidanos podrían no ser miembros de Dryolestoidea, sino que están ligeramente más estrechamente relacionados con los mamíferos placentarios , los marsupiales y los anfiteridos . Los paurodontidos también se recuperaron como no pertenecientes a Dryolestida, sino como un grupo hermano de Meridiolestida en este análisis. [19] Un análisis realizado por Averianov, Martin y Lopatin (2013) no recuperó a los meridiolestidanos como miembros de Dryolestida también, pero encontró que eran el grupo hermano de spalacotheriid " symmetrodonts ". Sin embargo, los paurodontidos fueron recuperados como miembros de Dryolestida en este análisis. [20] Por otro lado, un análisis realizado por Chimento, Agnolin y Novas (2012) sí recuperó meridiolestidanos como miembros de Dryolestoidea. [21]
Cladograma según Lasseron y colegas (2022), que encontraron que Donodontidae y Meridiolestida no estaban relacionados con Dryolestida: [2]