La morfología de los dípteros difiere en algunos aspectos significativos de la morfología más amplia de los insectos . Los dípteros son un orden muy grande y diverso de insectos en su mayoría de tamaño pequeño a mediano. Tienen ojos compuestos prominentes en una cabeza móvil y (como máximo) un par de alas funcionales y membranosas, [1] que están unidas a un mesotórax complejo. El segundo par de alas, en el metatórax, se reduce a halterios . La peculiaridad fundamental del orden es su notable especialización en términos de forma de las alas y la adaptación morfoanatómica del tórax, características que le dan una agilidad particular a sus formas voladoras. Las antenas filiformes, estiladas o aristadas se correlacionan con los taxones Nematocera , Brachycera y Cyclorrhapha respectivamente. [2] Muestra una uniformidad morfológica sustancial en taxones inferiores , especialmente a nivel de género o especie . La configuración de las cerdas tegumentarias es de importancia fundamental en su taxonomía, al igual que la venación del ala. Presenta una metamorfosis completa (huevo, larva, pupa, adulto), [2] o desarrollo holometábolo. [1] Las larvas no tienen patas y tienen cápsulas cefálicas con piezas bucales mandibuladas en los Nematocera. Sin embargo, las larvas de las "moscas superiores" (Brachycera) no tienen cabeza y son parecidas a gusanos, y presentan solo tres estadios. Las pupas son obtusas en los Nematocera, o coarcadas en los Brachycera. [1] [2]
Los adultos son insectos de tamaño pequeño (< 2 milímetros ( 5 ⁄ 64 pulgadas)) a mediano (- < 10 milímetros ( 25 ⁄ 64 pulgadas)). Los dípteros más grandes son raros, solo ciertas familias de dípteros Mydidae y Pantophthalmidae alcanzan los 95-100 milímetros ( 3+3 ⁄ 4 –4 pulgadas) de envergadura, mientras que se han registradoespecies tropicales de Tipulidae de más de 100 milímetros (4 pulgadas). Tienen colores apagados o brillantes, uniformes o abigarrados y, a veces, son miméticos, como en Syrphidae . De importancia fundamental, para la taxonomía , es la presencia y distribución de las cerdas tegumentales adheridas .
La cabeza se distingue del tórax, con un marcado estrechamiento en el cuello. En las "moscas inferiores" ( Nematocera ), es prognática (cabeza orientada horizontalmente con la boca anterior), en las "moscas superiores" ( Brachycera ) es hipognática (cabeza orientada verticalmente con la boca ventral). La forma de la cápsula craneal también varía. En los Nematocera, la parte dorsal-ventral de la cabeza se extiende hacia adelante desde los ojos debido al desarrollo en longitud del clípeo y el área subgenal (subgena), el extremo distal de la extensión son las "piezas bucales".
En los dípteros "superiores" la cabeza tiene forma subglobosa y el fronto-clípeo es una zona limitada superiormente por los ojos y el vértice. En Cyclorrhapha Schizophora , un elemento morfológico de particular importancia es la presencia de la sutura ptilinal formada por la reabsorción del ptilino tras la emergencia de la pupa. La sutura separa dos regiones: 1. la superior es la región frontal, que tiene continuidad con el ápice, la región orbital y las genas, 2. la inferior, la cara o clípeo , contiene la inserción de las antenas y termina en el borde epistomal que comprende el labio superior.
Los ojos suelen ser muy evidentes, pero alcanzan un desarrollo notable en los Brachycera. En este suborden los ojos son marcadamente convexos y han crecido hasta ocupar la mayor parte del lado de la cabeza. El espacio entre los dos ojos a veces puede reducirse a una estrecha franja que corre desde la parte frontal de la región occipital, o desaparecer por completo a causa del contacto directo entre los ojos o sus márgenes. La morfología del ojo compuesto se caracteriza por un número significativo de omatidios , del orden de miles en los muscoideos . Los ocelos, cuando están presentes, se localizan en la parte superior de la cabeza, dispuestos en los ángulos de un triángulo en una zona llamada stemmaticum o triángulo ocelar.
Para efectos de sistemática, la presencia, disposición y conformación de las cerdas cefálicas es importante y tienen una terminología específica. Las cerdas de la cabeza son: cerdas frontales, a veces llamadas cerdas orbitales inferiores, están ubicadas en las placas frontales de la frente y se asemejan a un pequeño callejón que se extiende desde la base de las antenas hacia el vértice y bordea la franja frontal media lateralmente. A veces están situadas más abajo, a lo largo de la frontalia debajo de la inserción de la antena y en una distancia mayor o menor. Las cerdas orbitales están ubicadas en las placas del vértice de la frente y generalmente restringidas a su mitad superior. Pueden estar dispuestas en filas longitudinales llamadas cerdas orbitales internas y externas. (Las placas frontal y del vértice de la frente se pueden visualizar en base a la disposición de las cerdas frontales y orbitales); las cerdas ocelares están ubicadas en el vértice entre los ocelos; Las cerdas verticales externas e internas se localizan en el borde entre el vértice y el occipucio y cerca de la esquina superior de los ojos; las cerdas postverticales se localizan detrás de los ocelos en el occipucio cerca de la línea media de la cabeza; las vibrisas generalmente están dispuestas en pequeñas cantidades a lo largo de las secciones faciales de la sutura arqueada, cerca del margen de la cavidad oral; a veces ascienden a lo largo de la sutura en una distancia mayor o menor, ocasionalmente casi hasta el lugar de inserción de las antenas; las cerdas-vibrisas falsas se colocan a lo largo del margen de la cavidad oral.
A veces la terminología es conflictiva. Por ejemplo, en los Acalyptratae hay normalmente dos cerdas, más o menos fuertes, situadas a lo largo del margen posterior del triángulo ocelar. Estas cerdas se denominan "cerdas postverticales" en la literatura antigua, desde el siglo XIX, y el término se utiliza a veces en la literatura reciente. Steyskal (1976) propuso el nombre de "cerda postocelar", término adoptado en el Manual de dípteros neárticos (McAlpine, JF, 1981) y el Manual de dípteros paleárticos (Bernhard Merz, Jean-Paul Haenni, 2000) y, por tanto, este término aparece ampliamente en la literatura que se refiere a estas dos obras fundamentales. Otras dos cerdas, presentes sólo en algunas familias de Acalyptratae , se encuentran posterior y lateralmente al triángulo ocelar, y se denominan "occipital interna" en la literatura antigua. Steyskal (1976) utiliza el nombre de "cerdas paraverticales" y el mismo nombre se utiliza en la nomenclatura básica de los dos manuales citados. En ruso, las partes laterales de la frente se denominan "órbitas". En inglés, esta parte se denomina más comúnmente "frontalia", "parafrontalia" u "órbita frontal", mientras que el término simple "órbita" se refiere al margen del ojo compuesto. La parte media de la parte inferior de la cabeza, o cara, a menudo tiene en sus esquinas inferiores un par (o unos pocos pares) de setas grandes (cerdas) llamadas "vibrisas" y, a veces, varias o incluso una serie completa a lo largo de una cresta que se extiende hacia arriba desde las vibrisas. Estas últimas setas también se denominan en los textos rusos cerdas vibrisales, no cerdas faciales.
Las antenas se dividen en dos tipos morfológicos básicos que son la base de la distinción entre los dos subórdenes. Todas las antenas de las moscas constan de tres secciones: el escapo, el pedicelo y el flagelo. Los músculos intrínsecos solo se encuentran en el escapo y el pedicelo. [3] En Nematocera, son pluriarticuladas, filiformes o de tipo plumoso, compuestas por 7-15 elementos indiferenciados. En Brachycera, las antenas constan de hasta seis segmentos, de los cuales los tres primeros están bien desarrollados. En la mayoría de las familias de Brachycera, el tercer segmento está agrandado y los segmentos más apicales se reducen a un apéndice, llamado estilo cuando es rígido y arista cuando es similar a una cerda.
Las piezas bucales de los insectos presentan, según el grupo sistemático, una variedad de conformaciones. Las piezas bucales están modificadas y combinadas en una probóscide succionadora, que es muy variable en su estructura. La condición ancestral es la probóscide de tipo perforante y succionador, la probóscide más modificada forma fluidos raspadores o esponjadores de diversas formas. El labelo es uno de estos órganos esponjadores. Algunas especies tienen piezas bucales adultas no funcionales.
La quetotaxia de la pleura también tiene importancia taxonómica. Los caracteres que se tienen en cuenta son la presencia o ausencia, el número y la posición de las setas y grupos de pelos en la pleura.
La particularidad fundamental de los dípteros es la notable especialización evolutiva lograda en la forma de las alas y la adaptación morfoanatómica del tórax. Salvo algunas formas ápteras poco frecuentes, los dípteros son generalmente alados y utilizan las alas como principal medio de locomoción.
El nivel de especialización –anatómica, funcional y morfológica– es tal que en general estos insectos vuelan, a menudo excepcionalmente, bien, con especial referencia a la agilidad. Todos los dípteros están dotados de un solo par de alas funcionales, que se encuentran en el mesotórax (parte delantera). Las alas del metatórax se transforman en los halterios o brazos oscilantes. De esta característica proviene el nombre del orden, del griego dipteros , que significa "dos alas". Como consecuencia de esta estructura morfológica, el mesotórax representa el segmento de mayor desarrollo y complejidad, mientras que el protórax y el metatórax son considerablemente reducidos.
Los halterios son órganos en forma de maza, utilizados para equilibrar al insecto en vuelo, que consisten en una porción proximal conectada a un órgano mecano-sensorial. La homología entre las alas y los halterios se demuestra por el mutante de cuatro alas de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . El desarrollo de los halterios varía según el grupo sistemático: en los Tipulidae son delgados pero largos y claramente visibles, pero suelen estar ocultos por las alas en la mayoría de los otros grupos. En Calyptratae que incluye a los dípteros más avanzados, los halterios están protegidos por caliptras (pequeñas membranas sobre los halterios).
El ala mesotorácica es enteramente membranosa, completamente transparente e incolora, o presenta pigmentación zonal útil para el reconocimiento. Su superficie está dividida en tres regiones: la más desarrollada es la región alar (de vuelo principal), sostenida por robustas venas alares; posteriormente se encuentra la región anal; y, finalmente, en la sección posterior, proximal, hay un álula lobiforme expandida. El álula, también denominada lóbulo axilar, es un lóbulo ancho en el margen posterior proximal del pedúnculo alar. Es continuo con el caliptro superior y distalmente está (generalmente) separado del ala por una hendidura llamada incisión alular. Los álulos son una característica recientemente adquirida de los dípteros (Hennig, 1973) y los álulos suelen estar ausentes o poco desarrollados en los nemátóceros (excepto en los anisopódidos), pero presentes y relativamente grandes en los braquíceros. En los dípteros superiores, entre el álula y el tórax se encuentra la caliptra superior, también llamada tégula . Los caliptros se encuentran justo debajo de la unión del ala con el tórax y forman parte de la membrana axilar de las alas de algunos dípteros; los dos lóbulos basales se denominan caliptero (también denominados escamas, squamulae). El lóbulo proximal se llama caliptro inferior (o basicalypter o squamula thoracica). Surge del surco entre el escutelo y el postnoto como un ligamento estrecho y membranoso y termina donde el lóbulo más distal, denominado caliptro superior (o disticalypter o squamula alaris), se pliega bruscamente sobre él (pliegue caliptral). El caliptro superior suele ser más grande que el inferior, pero en algunos grupos ( Tabanidae , Acroceridae y muchos Calyptratae), el caliptro inferior es más grande que el superior. La franja caliptral es una franja de pelos que se extiende a lo largo del margen posterior de cada caliptra. La tégula [4] es la placa más proximal en la base del margen costal (también llamada placa costal o charretera). Junto a ella (distalmente) se encuentra la basicosta.
El sistema de venación es simplificado pero es representativo del sistema Comstock-Needham , que fue concebido a finales del siglo XIX para definir con precisión la terminología de la morfología alar de los insectos. En los dípteros las venas alares son costa, subcosta, radial, medial y cubital. Además, hay dos venas anales, de las cuales la segunda, también llamada axilar, separa la región anal del álula. Los detalles de las venas alares, las venas transversales y la forma de las celdas, son características importantes para determinar grupos taxonómicos incluso a nivel de especie.
Los términos más utilizados en las claves de identificación de dípteros son:
El escutelo casi siempre es distinto, pero mucho más pequeño que el mesoscutum (e inmediatamente posterior a él). Los macroquetos del escutelo son importantes en taxonomía.
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Las patas relativamente delgadas tienen cerdas dispuestas con precisión que también funcionan en la quetotaxia. Los fémures y las tibias pueden tener combinaciones de cerdas dorsales, anterodorsales, posterodorsales, ventrales, anteroventrales y posteroventrales. La posición, el número, el tamaño y la inclinación de estas cerdas son importantes en la taxonomía de las moscas superiores. La pata se flexiona (tibia sobre fémur) en el plano dorsoventral. El dorso de la tibia (especialmente) y el fémur se identifican a menudo por una doble línea de cerdas muy pequeñas. Otra cerda importante es la preapical de la tibia (la presencia o ausencia es importante a nivel de familia).
La morfología del abdomen está determinada sustancialmente por la adaptación morfoanatómica, en ambos sexos, en función de la reproducción. En general, los 10 uritos (uno de los segmentos del abdomen o postabdomen) se reducen a un número menor de uritos debido a modificaciones estructurales del primer urito y del último. Típicamente hay atrofia del primer urito y la fusión de los 2° y 3° urotergitos. Los tergitos y los esternitos pueden distinguirse bien entre sí, pero a menudo hay un desarrollo diferencial, con los tergitos superponiéndose a los esternitos; el caso extremo es cuando las expansiones de los tergitos se fusionan ventralmente, formando una estructura de tubo o anillo. En las hembras, los últimos uritos se vuelven más delgados y se estiran formando un ovipositor telescópico flexible. Esta adaptación morfológica suele ir acompañada de una esclerotización del octavo uroterito terminal, de modo que el ovipositor pueda penetrar a través de los tejidos del organismo que albergarán los huevos y las larvas. En el macho, los últimos urotes sufren una transformación compleja para formar un dispositivo, integrado con los genitales, llamado hipopigio. El grado y la naturaleza del cambio estructural varía según el grupo sistemático, pero generalmente implica el desarrollo de los lóbulos del noveno urotergito en fórceps (epandrio) y IX urosterno (hipandrio). A veces hay una torsión a lo largo del eje del abdomen, lo que da como resultado la inversión de las posiciones del epandrio y el hipandrio.
La contracción de la sección P4 del intestino anterior está modulada por la serotonina , que es exógena al intestino anterior y llega desde la hemolinfa . En concreto, la serotonina aumenta la tasa de contracción. Liscia et al. 2012 demostraron que esta serotonina probablemente se origina en el plexo neural de la serotonina en el ganglio singanglionar torácico-abdominal. Si el buche está lleno y la serotonina llega a P4, P4 se contraerá y empujará el contenido hacia P2 y, dependiendo de la activación del esfínter en ese momento, P2 lo empujará hacia el intestino medio para su digestión o lo regurgitará hacia el vacío. [5]
La mayoría de las larvas de dípteros viven en un medio acuático, en sustratos orgánicos en descomposición y en otros organismos (hongos, animales, plantas). Por lo tanto, su estructura morfológica presenta una simplificación sustancial.
La larva del díptero es ápoda (sin patas), pero a veces, sobre todo en larvas acuáticas, presenta apéndices similares a pseudópodos. La cabeza suele estar desprovista de ojos, posee piezas bucales masticadoras, antenas modificadas de hasta seis segmentos, más o menos desarrolladas o reducidas a papilas. La cabeza puede estar: claramente diferenciada del tórax (larvas eucéfalas), indistinguible del resto del cuerpo (larvas microcéfalas) o hundida en el tórax (larvas criptocéfalas).
Dependiendo del número y la posición de los espiráculos traqueales se pueden distinguir los siguientes tipos de aparatos respiratorios.
El tipo más frecuente, encontrado en la generalidad de los Brachycera, es anfipnéustico, mientras que otros tipos aparecen sobre todo en larvas acuáticas. Las larvas de Brachycera Cyclorrhapha tienen un aspecto verminoso, con poca diferenciación de regiones corporales (cabeza, tórax, abdomen) hasta el punto de que comúnmente se las llama, impropiamente, gusanos. Estas larvas tienen una forma cilindro-cónica, más anchas en el abdomen. Piezas bucales simplificadas, representadas por dos mandíbulas en forma de gancho y una serie de escleritos cefálicos internos, que se forman en el complejo aparato cefalofaríngeo a diferencia de otras piezas bucales masticadoras, los ganchos del aparato cefalofaríngeo están dotados de movimientos a lo largo de un plano vertical.
Se observan adaptaciones morfológicas especiales en larvas adaptadas a vivir en un ambiente acuático o como endoparasitoides: por ejemplo, las larvas acuáticas saprópago de Eristalis que tienen un largo sifón respiratorio, que les permite vivir inmersas en aguas fangosas o pútridas, mientras que las de Tachinidae tienen tubos respiratorios que conducen a las tráqueas del huésped o al exterior del cuerpo del huésped.
Las pupas de los dípteros pueden ser obtectas, exáridas o coartadas. Las pupas obtectas tienen los contornos de las alas y patas visibles pero pegados al resto del cuerpo, ya que el conjunto está envuelto por una única cutícula; las pupas exáridas tienen los apéndices envueltos por una cutícula propia y, por lo tanto, son separables del resto del insecto. Las pupas coartadas se desarrollan dentro de la piel de la larva.
Las pupas de Cyclorrhapha , suborden Brachycera , presentan pupas coartadas en un pupario (estuche formado por el endurecimiento de la piel larvaria), formado por una modificación de la exuvia morfológica y bioquímica del último estadio larvario. La forma en que se abre el pupario, en el momento de la emergencia del adulto, distingue entre dos grandes grupos sistemáticos, los Aschiza y los Schizophora .
Las pupas de obtento generalmente están libres y desprotegidas, con excepción de las de Simuliidae , que están protegidas por bozzoletti construidos con restos cementados entre sí con seda.
En la última fase de sus vidas, las pupas de los dípteros se vuelven móviles.
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