Los dinocéfalos (cabezas terribles) son un clado de terápsidos tempranos de gran cuerpo que florecieron en el Pérmico temprano y medio hace entre 279,5 y 260 millones de años (Ma), [1] [2] pero se extinguieron durante el evento de extinción masiva del Capitán . Los dinocéfalos incluían formas herbívoras , carnívoras y omnívoras . [3] Muchas especies tenían cráneos engrosados con muchas protuberancias y proyecciones óseas. Los dinocéfalos fueron los primeros terápsidos no mamíferos descritos científicamente [4] y sus fósiles se conocen en Rusia, China, Brasil, Sudáfrica, Zimbabwe y Tanzania. [5] [6]
Aparte de los biarmosuquios , los dinocéfalos son los terápsidos menos avanzados, aunque todavía están singularmente especializados a su manera. Conservan una serie de características primitivas (por ejemplo, sin paladar secundario , dentario pequeño ) compartidas con sus ancestros pelicosaurios , aunque también están más avanzados en la posesión de adaptaciones terápsidas como la expansión del ilion y extremidades más erectas.
Incluyen formas carnívoras , herbívoras y omnívoras . Algunos, como Keratocephalus , Moschops , Struthiocephalus y Jonkeria eran semiacuáticos , otros, como Anteosaurus , eran más terrestres. [7]
Los dinocéfalos se encontraban entre los animales más grandes del período Pérmico ; sólo los caseidos y pareiasaurios más grandes alcanzan su tamaño.
Los dinocéfalos eran generalmente grandes. Los herbívoros más grandes ( Tapinocephalus ) y omnívoros ( Titanosuchus ) pueden haber pesado hasta 2 toneladas (4400 lb) y medían unos 4,5 metros (15 pies) de largo, mientras que los carnívoros más grandes (como Titanophoneus y Anteosaurus ) eran al menos tan largos. , con cráneos pesados de 80 centímetros (31 pulgadas) de largo y masas totales de alrededor de media tonelada.
Todos los dinocéfalos se distinguen por los dientes incisivos (frontales) entrelazados. Las características correlacionadas son la región facial claramente inclinada hacia abajo, una región temporal profunda y el suspensorio rotado hacia adelante. El contacto cortante entre los dientes superiores e inferiores (que permite que los alimentos se corten más fácilmente en trozos pequeños para la digestión) se logra manteniendo un cuadrado fijo y un movimiento similar a una bisagra en la articulación de la mandíbula. Los dientes inferiores están inclinados hacia adelante y la oclusión se logra mediante el entrelazamiento de los incisivos. Los dinocéfalos posteriores mejoraron este sistema desarrollando talones en los lados linguales de los dientes incisivos que se juntaban entre sí para formar una superficie aplastante cuando las mandíbulas estaban cerradas.
La mayoría de los dinocéfalos también desarrollaron paquiostosis de los huesos del cráneo, lo que parece haber sido una adaptación para un comportamiento intraespecífico (golpes de cabeza), tal vez por territorio o pareja. En algunos tipos, como Estemmenosuchus y Styracocephalus , también existen estructuras con forma de cuerno, que evolucionaron de forma independiente en cada caso.
Los dinocéfalos son un grupo antiguo y su ascendencia no está clara. Se supone que debieron haber evolucionado durante la primera parte del Roadian , o posiblemente incluso durante la época Kungurian , pero no se ha encontrado ningún rastro. Estos animales irradiaron a expensas de los moribundos pelicosaurios , que dominaron durante la primera parte del Pérmico y pueden incluso haberse extinguido debido a la competencia con los terápsidos, especialmente los dinocéfalos de vida corta pero más dominantes. Incluso los primeros miembros, los estemenosúquidos y los primeros britópodos de la fauna ocre rusa, ya eran un grupo diverso de herbívoros y carnívoros.
Durante el Wordiano y el Capitaniano temprano , los dinocéfalos avanzados irradiaron en una gran cantidad de formas herbívoras, representando una megafauna diversa . Esto es bien conocido de la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus del Karoo de África Meridional .
En el apogeo de su diversidad ( edad Capitaniana media o tardía ), todos los dinocéfalos se extinguieron repentinamente, durante el evento de extinción masiva de Capitaniana . El motivo de su extinción no está claro; aunque las enfermedades, el cambio climático repentino u otros factores de estrés ambiental pueden haber provocado su fin. Fueron reemplazados por terápsidos mucho más pequeños ; dicinodontos herbívoros y biarmosuquios , gorgonopsianos y terocéfalos carnívoros .
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