El transporte pasivo es un tipo de transporte de membrana que no requiere energía para mover sustancias a través de las membranas celulares . [1] [2] En lugar de utilizar energía celular , como el transporte activo , [3] el transporte pasivo se basa en la segunda ley de la termodinámica para impulsar el movimiento de sustancias a través de las membranas celulares. [1] [2] [4] Fundamentalmente, las sustancias siguen la primera ley de Fick y se mueven de un área de alta concentración a un área de baja concentración porque este movimiento aumenta la entropía del sistema general . [4] [5] La tasa de transporte pasivo depende de la permeabilidad de la membrana celular, que, a su vez, depende de la organización y las características de los lípidos y proteínas de la membrana . [ cita requerida ] Los cuatro tipos principales de transporte pasivo son la difusión simple , la difusión facilitada , la filtración y/o la ósmosis .
El transporte pasivo sigue la primera ley de Fick .
La difusión es el movimiento neto de material desde un área de alta concentración a un área con menor concentración. La diferencia de concentración entre las dos áreas a menudo se denomina gradiente de concentración , y la difusión continuará hasta que se haya eliminado este gradiente. Dado que la difusión mueve materiales desde un área de mayor concentración a un área de menor concentración, se describe como mover solutos "a favor del gradiente de concentración" (en comparación con el transporte activo , que a menudo mueve material desde un área de baja concentración a un área de mayor concentración, y por lo tanto se denomina mover el material "contra el gradiente de concentración"). Sin embargo, en muchos casos (por ejemplo, el transporte pasivo de fármacos) la fuerza impulsora del transporte pasivo no se puede simplificar al gradiente de concentración. Si hay diferentes soluciones en los dos lados de la membrana con diferente solubilidad de equilibrio del fármaco, la diferencia en el grado de saturación es la fuerza impulsora del transporte pasivo de membrana. [6] También es cierto para las soluciones sobresaturadas que son cada vez más importantes debido a la propagación de la aplicación de dispersiones sólidas amorfas para la mejora de la biodisponibilidad de los fármacos .
La difusión simple y la ósmosis son similares en algunos aspectos. La difusión simple es el movimiento pasivo del soluto desde una concentración alta a una concentración más baja hasta que la concentración del soluto es uniforme en todo el organismo y alcanza el equilibrio. La ósmosis es muy similar a la difusión simple, pero describe específicamente el movimiento del agua (no del soluto) a través de una membrana selectivamente permeable hasta que hay una concentración igual de agua y soluto en ambos lados de la membrana. La difusión simple y la ósmosis son formas de transporte pasivo y no requieren energía ATP de la célula .
En el caso de la difusión pasiva, la ley de difusión establece que el desplazamiento cuadrático medio es donde d es el número de dimensiones y D el coeficiente de difusión ). Por lo tanto, difundir una distancia de aproximadamente lleva tiempo , y la "velocidad media" es . Esto significa que, en el mismo entorno físico, la difusión es rápida cuando la distancia es pequeña, pero menos cuando la distancia es grande.
Esto se puede ver en el transporte de material dentro de la célula. Los procariotas suelen tener cuerpos pequeños, lo que permite que la difusión sea suficiente para el transporte de material dentro de la célula. Las células más grandes, como los eucariotas, tendrían una tasa metabólica muy baja para adaptarse a la lentitud de la difusión, o invertirían en una maquinaria celular compleja para permitir el transporte activo dentro de la célula, como la kinesina que recorre los microtúbulos .
Un ejemplo biológico de difusión es el intercambio de gases que ocurre durante la respiración dentro del cuerpo humano. [7] Al inhalar, el oxígeno llega a los pulmones y se difunde rápidamente a través de la membrana de los alvéolos y entra en el sistema circulatorio difundiéndose a través de la membrana de los capilares pulmonares. [8] Simultáneamente, el dióxido de carbono se mueve en la dirección opuesta, difundiéndose a través de la membrana de los capilares y entrando en los alvéolos, donde puede ser exhalado. El proceso de mover el oxígeno hacia las células y el dióxido de carbono hacia afuera se produce debido al gradiente de concentración de estas sustancias, cada una de las cuales se aleja de sus respectivas áreas de mayor concentración hacia áreas de menor concentración. [7] [8] La respiración celular es la causa de la baja concentración de oxígeno y la alta concentración de dióxido de carbono dentro de la sangre, lo que crea el gradiente de concentración. Debido a que los gases son pequeños y no tienen carga, pueden pasar directamente a través de la membrana celular sin ninguna proteína de membrana especial. [9] No se requiere energía porque el movimiento de los gases sigue la primera ley de Fick y la segunda ley de la termodinámica .
La difusión facilitada, también llamada ósmosis mediada por transportadores, es el movimiento de moléculas a través de la membrana celular mediante proteínas de transporte especiales que están incrustadas en la membrana plasmática al captar o excluir iones de forma activa [14] . A través de la difusión facilitada, no se requiere energía para que las moléculas pasen a través de la membrana celular. [1] El transporte activo de protones por las H + ATPases [10] altera el potencial de membrana, lo que permite el transporte pasivo facilitado de iones particulares como el potasio [11] a favor de su gradiente de carga a través de transportadores y canales de alta afinidad.
Un ejemplo de difusión facilitada es cuando la glucosa se absorbe en las células a través del transportador de glucosa 2 (GLUT2) en el cuerpo humano. [12] [13] Hay muchos otros tipos de proteínas de transporte de glucosa , algunas de las cuales requieren energía y, por lo tanto, no son ejemplos de transporte pasivo. [13] Dado que la glucosa es una molécula grande, requiere un canal específico para facilitar su entrada a través de las membranas plasmáticas y dentro de las células. [13] Cuando se difunde en una célula a través de GLUT2, la fuerza impulsora que mueve la glucosa dentro de la célula es el gradiente de concentración. [12] La principal diferencia entre la difusión simple y la difusión facilitada es que la difusión facilitada requiere una proteína de transporte para "facilitar" o ayudar a la sustancia a atravesar la membrana. [14] Después de una comida, se le indica a la célula que mueva GLUT2 hacia las membranas de las células que recubren los intestinos llamadas enterocitos . [12] Con GLUT2 en su lugar después de una comida y la concentración relativamente alta de glucosa fuera de estas células en comparación con dentro de ellas, el gradiente de concentración impulsa la glucosa a través de la membrana celular mediante GLUT2. [12] [13]
La filtración es el movimiento de moléculas de agua y soluto a través de la membrana celular debido a la presión hidrostática generada por el sistema cardiovascular . Dependiendo del tamaño de los poros de la membrana, solo los solutos de un tamaño determinado pueden pasar a través de ella. Por ejemplo, los poros de la membrana de la cápsula de Bowman en los riñones son muy pequeños, y solo las albúminas , la proteína más pequeña, tienen alguna posibilidad de ser filtradas. Por otro lado, los poros de la membrana de las células del hígado son extremadamente grandes, pero no olvidemos que las células son extremadamente pequeñas para permitir que una variedad de solutos pasen a través de ellos y sean metabolizados.
La ósmosis es el movimiento neto de moléculas de agua a través de una membrana selectivamente permeable desde un área de alto potencial hídrico a un área de bajo potencial hídrico. Una célula con un potencial hídrico menos negativo atraerá agua, pero esto también depende de otros factores, como el potencial de soluto (presión en la célula, p. ej., moléculas de soluto) y el potencial de presión (presión externa, p. ej., pared celular). Hay tres tipos de soluciones de ósmosis: la solución isotónica, la solución hipotónica y la solución hipertónica. La solución isotónica es cuando la concentración de soluto extracelular está equilibrada con la concentración dentro de la célula. En la solución isotónica, las moléculas de agua aún se mueven entre las soluciones, pero las velocidades son las mismas desde ambas direcciones, por lo que el movimiento del agua está equilibrado entre el interior de la célula y el exterior de la misma. Una solución hipotónica es cuando la concentración de soluto fuera de la célula es menor que la concentración dentro de la célula. En las soluciones hipotónicas, el agua se mueve hacia el interior de la célula, a favor de su gradiente de concentración (de concentraciones de agua más altas a más bajas). Eso puede hacer que la célula se hinche. Las células que no tienen pared celular, como las células animales, podrían estallar en esta solución. Una solución hipertónica es aquella en la que la concentración de soluto es mayor (piense en hiper: alta) que la concentración dentro de la célula. En una solución hipertónica, el agua se desplazará hacia afuera , lo que hará que la célula se encoja.
