En biología , la despolarización o hipopolarización [1] [2] es un cambio dentro de una célula , durante el cual la célula sufre un cambio en la distribución de la carga eléctrica , lo que resulta en menos carga negativa dentro de la célula en comparación con el exterior. La despolarización es esencial para el funcionamiento de muchas células, la comunicación entre células y la fisiología general de un organismo.
La mayoría de las células de los organismos superiores mantienen un ambiente interno que está cargado negativamente en relación con el exterior de la célula. Esta diferencia de carga se llama potencial de membrana de la célula . En el proceso de despolarización, la carga interna negativa de la célula se vuelve temporalmente más positiva (menos negativa). Este cambio de un potencial de membrana negativo a uno más positivo ocurre durante varios procesos, incluido un potencial de acción . Durante un potencial de acción, la despolarización es tan grande que la diferencia de potencial a través de la membrana celular invierte brevemente la polaridad, con lo que el interior de la célula queda cargado positivamente.
El cambio de carga generalmente ocurre debido a una entrada de iones de sodio en una célula, aunque puede estar mediado por una entrada de cualquier tipo de catión o una salida de cualquier tipo de anión . Lo opuesto a una despolarización se llama hiperpolarización .
El uso del término "despolarización" en biología difiere de su uso en física, donde se refiere a situaciones en las que cualquier forma de polaridad ( es decir, la presencia de cualquier carga eléctrica, ya sea positiva o negativa) cambia a un valor de cero.
La despolarización a veces se denomina "hipopolarización" [1] [2] (a diferencia de hiperpolarización ) .
El proceso de despolarización depende completamente de la naturaleza eléctrica intrínseca de la mayoría de las células. Cuando una célula está en reposo, la célula mantiene lo que se conoce como potencial de reposo . El potencial de reposo generado por casi todas las células da como resultado que el interior de la célula tenga una carga negativa en comparación con el exterior de la célula. Para mantener este desequilibrio eléctrico, los iones se transportan a través de la membrana plasmática de la célula. El transporte de iones a través de la membrana plasmática se logra a través de varios tipos diferentes de proteínas transmembrana incrustadas en la membrana plasmática de la célula que funcionan como vías para que los iones entren y salgan de la célula, como canales iónicos , bombas de sodio y potasio y sistemas de voltaje. canales iónicos cerrados .
El potencial de reposo debe establecerse dentro de una célula antes de que ésta pueda despolarizarse. Existen muchos mecanismos mediante los cuales una célula puede establecer un potencial de reposo; sin embargo, existe un patrón típico de generación de este potencial de reposo que muchas células siguen. La generación de un potencial de reposo negativo dentro de la célula implica la utilización de canales iónicos, bombas de iones y canales iónicos dependientes de voltaje por parte de la célula. [3] Sin embargo, el proceso de generación del potencial de reposo dentro de la célula también crea un ambiente fuera de la célula que favorece la despolarización. La bomba de sodio y potasio es en gran medida responsable de la optimización de las condiciones tanto en el interior como en el exterior de la célula para la despolarización. Al bombear tres iones de sodio cargados positivamente (Na + ) fuera de la célula por cada dos iones de potasio (K + ) cargados positivamente bombeados al interior de la célula, no sólo se establece el potencial de reposo de la célula, sino que también se crea un gradiente de concentración desfavorable. aumentando la concentración de sodio fuera de la célula y aumentando la concentración de potasio dentro de la célula. [4] Si bien hay una cantidad excesiva de potasio en la célula y sodio fuera de la célula, el potencial de reposo generado mantiene el cierre de los canales iónicos dependientes de voltaje en la membrana plasmática. Esto no sólo evita la difusión de iones bombeados a través de la membrana, sino que también implica la actividad de los canales de fuga de potasio, lo que permite una salida pasiva controlada de iones de potasio, lo que contribuye al establecimiento del potencial de reposo negativo. [5] Además, a pesar de la alta concentración de iones de potasio cargados positivamente, la mayoría de las células contienen componentes internos (de carga negativa), que se acumulan para establecer una carga interna negativa.
Una vez que una célula ha establecido un potencial de reposo, esa célula tiene la capacidad de sufrir despolarización. La despolarización es el proceso por el cual el potencial de membrana se vuelve menos negativo, facilitando la generación de un potencial de acción. [5] Para que este cambio rápido tenga lugar dentro del interior de la célula, deben ocurrir varios eventos a lo largo de la membrana plasmática de la célula. Mientras la bomba de sodio-potasio continúa funcionando, los canales de sodio y calcio dependientes de voltaje [6] que se habían cerrado mientras la célula estaba en potencial de reposo se abren en respuesta a un cambio inicial de voltaje. [5] A medida que un cambio en la carga neuronal conduce a la apertura de canales de sodio dependientes de voltaje, esto da como resultado una afluencia de iones de sodio a favor de su gradiente electroquímico . Los iones de sodio ingresan a la célula y aportan una carga positiva al interior de la célula, provocando un cambio en el potencial de membrana de negativo a positivo. La entrada inicial de iones de sodio desencadena la apertura de canales de sodio adicionales ( bucle de retroalimentación positiva ), lo que lleva a una mayor transferencia de iones de sodio al interior de la célula y mantiene el proceso de despolarización hasta que se alcanza el potencial de equilibrio positivo. [7] Los canales de sodio poseen un mecanismo de inactivación inherente que provoca un rápido cierre, incluso cuando la membrana permanece despolarizada. Durante este equilibrio, los canales de sodio entran en un estado inactivado, deteniendo temporalmente el flujo de iones de sodio hasta que el potencial de membrana vuelve a cargarse negativamente. Una vez que el interior de la célula tiene una carga suficientemente positiva, concluye la despolarización y los canales se cierran una vez más. [5]
Una vez que una célula se ha despolarizado, sufre un cambio final en su carga interna. Después de la despolarización, los canales iónicos de sodio dependientes de voltaje que habían estado abiertos mientras la célula estaba sufriendo la despolarización se cierran nuevamente. El aumento de carga positiva dentro de la célula ahora hace que se abran los canales de potasio. Los iones de potasio (K + ) comienzan a moverse hacia abajo en el gradiente electroquímico (a favor del gradiente de concentración y del gradiente eléctrico recién establecido). A medida que el potasio sale de la célula, el potencial dentro de la célula disminuye y se acerca una vez más a su potencial de reposo. La bomba de sodio y potasio funciona continuamente durante todo este proceso. [8]
El proceso de repolarización provoca un exceso en el potencial de la célula. Los iones de potasio continúan saliendo del axón hasta tal punto que se excede el potencial de reposo y el nuevo potencial celular se vuelve más negativo que el potencial de reposo. El potencial de reposo se restablece finalmente mediante el cierre de todos los canales iónicos dependientes de voltaje y la actividad de la bomba de iones sodio potasio. [9]
La despolarización es esencial para las funciones de muchas células del cuerpo humano, lo que se ejemplifica en la transmisión de estímulos tanto dentro de una neurona como entre dos neuronas. La recepción de estímulos, la integración neuronal de esos estímulos y la respuesta de la neurona a los estímulos dependen de la capacidad de las neuronas de utilizar la despolarización para transmitir estímulos dentro de una neurona o entre neuronas.
Los estímulos a las neuronas pueden ser físicos, eléctricos o químicos y pueden inhibir o excitar la neurona que se estimula. Un estímulo inhibidor se transmite a la dendrita de una neurona, provocando una hiperpolarización de la neurona. La hiperpolarización que sigue a un estímulo inhibidor provoca una disminución adicional del voltaje dentro de la neurona por debajo del potencial de reposo. Al hiperpolarizar una neurona, un estímulo inhibidor da como resultado una mayor carga negativa que debe superarse para que se produzca la despolarización. Los estímulos de excitación, por otro lado, aumentan el voltaje en la neurona, lo que da como resultado una neurona que es más fácil de despolarizar que la misma neurona en estado de reposo. Independientemente de que sea excitador o inhibidor, el estímulo viaja por las dendritas de una neurona hasta el cuerpo celular para su integración.
Una vez que los estímulos han llegado al cuerpo celular, el nervio debe integrar los diversos estímulos antes de que pueda responder. Los estímulos que han viajado por las dendritas convergen en el montículo del axón , donde se suman para determinar la respuesta neuronal. Si la suma de los estímulos alcanza un cierto voltaje, conocido como potencial umbral , la despolarización continúa desde el montículo del axón hacia abajo.
El aumento de despolarización que viaja desde el cono del axón hasta la terminal del axón se conoce como potencial de acción . Los potenciales de acción llegan a la terminal del axón, donde desencadenan la liberación de neurotransmisores de la neurona. Los neurotransmisores que se liberan desde el axón continúan estimulando otras células, como otras neuronas o células musculares. Después de que un potencial de acción viaja por el axón de una neurona, el potencial de membrana en reposo del axón debe restablecerse antes de que otro potencial de acción pueda viajar por el axón. Esto se conoce como período de recuperación de la neurona, durante el cual la neurona no puede transmitir otro potencial de acción.
La importancia y versatilidad de la despolarización dentro de las células se puede ver en la relación entre los bastones del ojo y sus neuronas asociadas. Cuando los bastones están en la oscuridad, se despolarizan. En las células de bastón, esta despolarización se mantiene mediante canales iónicos que permanecen abiertos debido al mayor voltaje de la célula de bastón en el estado despolarizado. Los canales iónicos permiten que el calcio y el sodio pasen libremente al interior de la célula, manteniendo el estado despolarizado. Los bastones en estado despolarizado liberan constantemente neurotransmisores que a su vez estimulan los nervios asociados con los bastones. Este ciclo se rompe cuando los bastones se exponen a la luz; La absorción de luz por parte de los bastones hace que se cierren los canales que habían facilitado la entrada de sodio y calcio en los bastones. Cuando estos canales se cierran, los bastones producen menos neurotransmisores, lo que el cerebro percibe como un aumento de luz. Por lo tanto, en el caso de los bastones y sus neuronas asociadas, la despolarización en realidad impide que una señal llegue al cerebro en lugar de estimular la transmisión de la señal. [10] [ página necesaria ]
El endotelio es una capa delgada de células epiteliales escamosas simples que recubren el interior de los vasos sanguíneos y linfáticos. El endotelio que recubre los vasos sanguíneos se conoce como endotelio vascular, que está sujeto y debe resistir las fuerzas del flujo sanguíneo y la presión sanguínea del sistema cardiovascular. Para resistir estas fuerzas cardiovasculares, las células endoteliales deben tener simultáneamente una estructura capaz de soportar las fuerzas de la circulación y al mismo tiempo mantener un cierto nivel de plasticidad en la resistencia de su estructura. Esta plasticidad en la resistencia estructural del endotelio vascular es esencial para el funcionamiento general del sistema cardiovascular. Las células endoteliales dentro de los vasos sanguíneos pueden alterar la fuerza de su estructura para mantener el tono vascular del vaso sanguíneo que recubren, prevenir la rigidez vascular e incluso ayudar a regular la presión arterial dentro del sistema cardiovascular. Las células endoteliales logran estas hazañas utilizando la despolarización para alterar su fuerza estructural. Cuando una célula endotelial se despolariza, el resultado es una marcada disminución de la rigidez y la resistencia estructural de la célula al alterar la red de fibras que proporcionan a estas células su soporte estructural. La despolarización en el endotelio vascular es esencial no sólo para la integridad estructural de las células endoteliales, sino también para la capacidad del endotelio vascular para ayudar en la regulación del tono vascular, la prevención de la rigidez vascular y la regulación de la presión arterial. [11]
La despolarización ocurre en las cuatro cámaras del corazón: primero en ambas aurículas y luego en ambos ventrículos.
Este proceso continúa regularmente, a menos que haya un problema en el corazón. [12]
Existen fármacos, llamados agentes bloqueadores de la despolarización , que provocan una despolarización prolongada al abrir los canales responsables de la despolarización y no permitir que se cierren, impidiendo la repolarización. Los ejemplos incluyen los agonistas nicotínicos , suxametonio y decametonio . [13]