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Neurona espejo

Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un animal actúa como cuando el animal observa la misma acción realizada por otro. [1] [2] [3] Por lo tanto, la neurona "refleja" el comportamiento de la otra, como si el observador estuviera actuando. Las neuronas espejo no siempre son fisiológicamente distintas de otros tipos de neuronas en el cerebro; su principal factor diferenciador son sus patrones de respuesta. [4] Según esta definición, dichas neuronas se han observado directamente en humanos [5] y especies de primates , [6] y en aves. [7]

En los seres humanos, se ha encontrado una actividad cerebral compatible con la de las neuronas espejo en la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior . [8] La función del sistema espejo en los seres humanos es un tema de mucha especulación. Se ha demostrado que las aves tienen conductas de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de alguna forma de sistema de reflejo. [6] [9] Hasta la fecha, no se han propuesto modelos neuronales o computacionales ampliamente aceptados para describir cómo la actividad de las neuronas espejo respalda las funciones cognitivas. [10] [11] [12]

El tema de las neuronas espejo sigue generando un intenso debate. En 2014, Philosophical Transactions of the Royal Society B publicó un número especial dedicado íntegramente a la investigación sobre neuronas espejo. [13] Algunos investigadores especulan que los sistemas espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuir a las habilidades de la teoría de la mente , [14] [15] mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades lingüísticas . [16] Neurocientíficos como Marco Iacoboni han argumentado que los sistemas de neuronas espejo en el cerebro humano ayudan a los humanos a comprender las acciones e intenciones de otras personas. Además, Iacoboni ha argumentado que las neuronas espejo son la base neuronal de la capacidad humana para las emociones como la empatía . [17]

Descubrimiento

En los años 1980 y 1990, los neurofisiólogos Giacomo Rizzolatti , Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga , Leonardo Fogassi y Vittorio Gallese de la Universidad de Parma colocaron electrodos en la corteza premotora ventral del mono macaco para estudiar las neuronas especializadas en el control de las acciones de la mano y la boca; por ejemplo, agarrar un objeto y manipularlo. Durante cada experimento, los investigadores permitieron al mono alcanzar trozos de comida y registraron las neuronas individuales en el cerebro del mono, midiendo así la respuesta de la neurona a ciertos movimientos. [18] [19] Encontraron que algunas neuronas respondían cuando el mono observaba a una persona recogiendo un trozo de comida, y también cuando el propio mono recogía la comida. El descubrimiento fue presentado inicialmente a Nature , pero fue rechazado por su "falta de interés general" antes de ser publicado en una revista menos competitiva. [20]

Unos años más tarde, el mismo grupo publicó otro artículo empírico, en el que se analizaba el papel del sistema de neuronas espejo en el reconocimiento de acciones y se proponía que el área de Broca humana era la región homóloga de la corteza premotora ventral del mono. [21] Aunque estos artículos informaban de la presencia de neuronas espejo que respondían a las acciones de las manos, un estudio posterior de Pier Francesco Ferrari y sus colegas [22] describió la presencia de neuronas espejo que respondían a las acciones de la boca y a los gestos faciales.

Experimentos posteriores confirmaron que aproximadamente el 10% de las neuronas de la corteza frontal inferior y parietal inferior de los monos tienen propiedades de "espejo" y dan respuestas similares a las acciones realizadas con las manos y a las acciones observadas. En 2002, Christian Keysers y sus colegas informaron que, tanto en humanos como en monos, el sistema espejo también responde al sonido de las acciones. [3] [23] [24]

Se han publicado ampliamente informes sobre neuronas espejo [21] y se han confirmado [25] con neuronas espejo encontradas tanto en las regiones frontal inferior como parietal inferior del cerebro. Recientemente, la evidencia de neuroimagen funcional sugiere firmemente que los humanos tienen sistemas de neuronas espejo similares: los investigadores han identificado regiones cerebrales que responden tanto durante la acción como durante la observación de la acción. No es sorprendente que estas regiones cerebrales incluyan las que se encuentran en el mono macaco. [1] Sin embargo, la resonancia magnética funcional (fMRI) puede examinar todo el cerebro a la vez y sugiere que una red mucho más amplia de áreas cerebrales muestra propiedades espejo en los humanos de lo que se creía anteriormente. Estas áreas adicionales incluyen la corteza somatosensorial y se cree que hacen que el observador sienta lo que se siente al moverse de la manera observada. [26] [27]

Origen

Muchos asumen implícitamente que la función de reflejo de las neuronas espejo se debe principalmente a factores genéticos hereditarios y que la predisposición genética a desarrollar neuronas espejo evolucionó porque facilitan la comprensión de la acción. [28] Por el contrario, una serie de teorías argumentan que las neuronas espejo podrían surgir simplemente debido a asociaciones aprendidas, incluida la teoría de Hebb , [29] la teoría del aprendizaje asociativo , [28] y la canalización . [30]

En monos

Macaco neonatal (recién nacido) imitando expresiones faciales

El primer animal en el que los investigadores han estudiado las neuronas espejo de forma individual es el mono macaco . En estos monos, las neuronas espejo se encuentran en el giro frontal inferior (región F5) y en el lóbulo parietal inferior . [1]

Se cree que las neuronas espejo median la comprensión del comportamiento de otros animales . Por ejemplo, una neurona espejo que se activa cuando el mono rasga un trozo de papel también se activaría cuando el mono ve a una persona rasgar papel o escucha que se rasga un papel (sin señales visuales). Estas propiedades han llevado a los investigadores a creer que las neuronas espejo codifican conceptos abstractos de acciones como "rasgar papel", ya sea que la acción la realice el mono u otro animal. [1]

La función de las neuronas espejo en los macacos sigue siendo desconocida. Los macacos adultos no parecen aprender por imitación. Experimentos recientes de Ferrari y colegas sugieren que los macacos bebés pueden imitar los movimientos faciales de un humano, aunque sólo cuando son neonatos y durante un período de tiempo limitado. [31] Aunque todavía no se ha demostrado empíricamente, se ha propuesto que las neuronas espejo causan este comportamiento y otros fenómenos imitativos. [32] De hecho, existe un conocimiento limitado sobre el grado en que los monos muestran un comportamiento imitativo. [10]

En los monos adultos, las neuronas espejo pueden permitir al mono comprender lo que está haciendo otro mono o reconocer la acción del otro mono. [33]

En roedores

Varios estudios han demostrado que las ratas y los ratones muestran signos de angustia al presenciar que otro roedor recibe descargas eléctricas en las patas. [34] El grupo de Christian Keysers registró neuronas mientras las ratas experimentaban dolor o presenciaban el dolor de otros, y ha revelado la presencia de neuronas espejo del dolor en la corteza cingulada anterior de la rata, es decir, neuronas que responden tanto cuando un animal experimenta dolor como cuando presencia el dolor de otros. [35] La desactivación de esta región de la corteza cingulada condujo a una reducción del contagio emocional en las ratas, de modo que las ratas observadoras mostraron una reducción de la angustia al presenciar a otra rata experimentar dolor. [35] La parte homóloga de la corteza cingulada anterior se ha asociado con la empatía por el dolor en humanos, [36] lo que sugiere una homología entre los sistemas involucrados en el contagio emocional en roedores y la empatía/contagio emocional por el dolor en humanos.

En los humanos

Diagrama del cerebro que muestra la ubicación de los lóbulos frontal y parietal , visto desde la izquierda. El lóbulo frontal inferior es la parte inferior del área azul y el lóbulo parietal superior es la parte superior del área amarilla.

Normalmente no es posible estudiar neuronas individuales en el cerebro humano, por lo que la mayoría de las evidencias de neuronas espejo en humanos son indirectas. Los experimentos de imágenes cerebrales que utilizan imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) han demostrado que la corteza frontal inferior y el lóbulo parietal superior humanos están activos cuando la persona realiza una acción y también cuando ve a otra persona realizando una acción. Se ha sugerido que estas regiones cerebrales contienen neuronas espejo, y se las ha definido como el sistema de neuronas espejo humano. [37] Experimentos más recientes han demostrado que incluso a nivel de participantes individuales, escaneados mediante fMRI, grandes áreas que contienen múltiples vóxeles fMRI aumentan su actividad tanto durante la observación como durante la ejecución de acciones. [26]

Los estudios neuropsicológicos que analizan las áreas de lesión que causan déficits en el conocimiento de la acción, la interpretación de la pantomima y la percepción del movimiento biológico han señalado un vínculo causal entre la integridad del giro frontal inferior y estos comportamientos. [38] [39] [40] Los estudios de estimulación magnética transcraneal también lo han confirmado. [41] [42] Estos resultados indican que es poco probable que la activación en áreas relacionadas con las neuronas espejo sea simplemente epifenoménica.

Un estudio publicado en abril de 2010 informa de grabaciones de neuronas individuales con propiedades de espejo en el cerebro humano. [43] Mukamel et al. (Current Biology, 2010) registraron los cerebros de 21 pacientes que estaban siendo tratados en el Centro Médico Ronald Reagan de la UCLA por epilepsia intratable . A los pacientes se les habían implantado electrodos de profundidad intracraneales para identificar focos de convulsiones para un posible tratamiento quirúrgico. La ubicación de los electrodos se basó únicamente en criterios clínicos; los investigadores, con el consentimiento de los pacientes, utilizaron los mismos electrodos para "aprovechar" su investigación. Los investigadores encontraron una pequeña cantidad de neuronas que se activaban o mostraban su mayor actividad tanto cuando el individuo realizaba una tarea como cuando observaba una tarea. Otras neuronas tenían propiedades antiespejo: respondían cuando el participante realizaba una acción, pero se inhibían cuando el participante veía esa acción.

Las neuronas espejo descubiertas se encontraban en el área motora suplementaria y en la corteza temporal medial (no se analizaron otras regiones cerebrales). Por razones puramente prácticas, estas regiones no son las mismas en las que se habían registrado neuronas espejo en el mono: los investigadores de Parma estaban estudiando la corteza premotora ventral y el lóbulo parietal inferior asociado, dos regiones en las que rara vez se produce epilepsia y, por lo tanto, los registros de células individuales en estas regiones no se realizan habitualmente en humanos. Por otro lado, hasta la fecha nadie ha buscado neuronas espejo en el área motora suplementaria o en el lóbulo temporal medial en el mono. En conjunto, esto no sugiere que los humanos y los monos tengan neuronas espejo en diferentes lugares, sino que pueden tener neuronas espejo tanto en la corteza premotora ventral y el lóbulo parietal inferior, donde se han registrado en el mono, y en las áreas motoras suplementarias y el lóbulo temporal medial, donde se han registrado en humanos, especialmente porque los análisis detallados de fMRI humanos sugieren una actividad compatible con la presencia de neuronas espejo en todas estas regiones. [26]

Otro estudio ha sugerido que los seres humanos no necesariamente tienen más neuronas espejo que los monos, sino que existe un conjunto central de neuronas espejo que se utilizan en la observación y ejecución de acciones. Sin embargo, para otras funciones propuestas de las neuronas espejo, el sistema espejo puede tener la capacidad de reclutar otras áreas del cerebro al realizar sus componentes auditivos, somatosensoriales y afectivos. [44]

Desarrollo

Los datos de bebés humanos obtenidos mediante el seguimiento ocular sugieren que el sistema de neuronas espejo se desarrolla antes de los 12 meses de edad y que este sistema puede ayudar a los bebés humanos a comprender las acciones de otras personas. [45] Una pregunta crítica se refiere a cómo las neuronas espejo adquieren propiedades espejo. Dos modelos estrechamente relacionados postulan que las neuronas espejo se entrenan mediante el aprendizaje hebbiano [46] o asociativo [47] [48] [12] (véase Aprendizaje asociativo secuencial ). Sin embargo, si las neuronas premotoras necesitan ser entrenadas mediante la acción para adquirir propiedades espejo, no está claro cómo los bebés recién nacidos son capaces de imitar los gestos faciales de otra persona (imitación de acciones invisibles), como lo sugiere el trabajo de Meltzoff y Moore. Una posibilidad es que la visión de la protrusión de la lengua active un mecanismo de liberación innato en los neonatos. Un análisis cuidadoso sugiere que la "imitación" de este único gesto puede explicar casi todos los informes de mímica facial por parte de los recién nacidos. [49]

Posibles funciones

Entendiendo las intenciones

Muchos estudios vinculan las neuronas espejo con la comprensión de objetivos e intenciones. Fogassi et al. (2005) [25] registraron la actividad de 41 neuronas espejo en el lóbulo parietal inferior (IPL) de dos macacos rhesus. El IPL ha sido reconocido desde hace mucho tiempo como una corteza de asociación que integra información sensorial. Los monos observaron a un experimentador agarrar una manzana y llevársela a la boca o agarrar un objeto y colocarlo en una taza.

Sólo el tipo de acción, y no la fuerza cinemática con la que los modelos manipulaban los objetos, determinaba la actividad neuronal. También fue significativo que las neuronas se activaran antes de que el mono observara al modelo humano iniciar el segundo acto motor (llevar el objeto a la boca o colocarlo en una taza). Por lo tanto, las neuronas IPL "codifican el mismo acto (agarrar) de una manera diferente según el objetivo final de la acción en la que se inserta el acto". [25] Pueden proporcionar una base neuronal para predecir las acciones posteriores de otro individuo e inferir la intención. [25]

Facilitación del aprendizaje

Otra posible función de las neuronas espejo sería la facilitación del aprendizaje. Las neuronas espejo codifican la representación concreta de la acción, es decir, la representación que se activaría si el observador actuara. Esto nos permitiría simular (repetir internamente) la acción observada de forma implícita (en el cerebro) para recopilar nuestros propios programas motores de las acciones observadas y prepararnos para reproducir las acciones posteriormente. Se trata de un entrenamiento implícito. Debido a esto, el observador producirá la acción explícitamente (en su comportamiento) con agilidad y delicadeza. Esto sucede debido a los procesos de aprendizaje asociativo. Cuanto más frecuentemente se activa una conexión sináptica, más fuerte se vuelve. [50]

Empatía

Stephanie Preston y Frans de Waal , [51] Jean Decety , [52] [53] y Vittorio Gallese [54] [55] y Christian Keysers [3] han argumentado de forma independiente que el sistema de neuronas espejo está involucrado en la empatía . Una gran cantidad de experimentos que utilizan fMRI, electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que ciertas regiones del cerebro (en particular la ínsula anterior , la corteza cingulada anterior y la corteza frontal inferior) están activas cuando las personas experimentan una emoción (disgusto, felicidad, dolor, etc.) y cuando ven a otra persona experimentando una emoción. [56] [57] [ 58] [59] [60] [61] [62] David Freedberg y Vittorio Gallese también han propuesto la idea de que esta función del sistema de neuronas espejo es crucial para las experiencias estéticas . [63] Sin embargo, un experimento dirigido a investigar la actividad de las neuronas espejo en la empatía realizado por Soukayna Bekkali y Peter Enticott en la Universidad de Deakin arrojó un resultado diferente. Después de analizar los datos del informe, llegaron a dos conclusiones sobre la empatía motora y la empatía emocional. En primer lugar, no existe relación entre la empatía motora y la actividad de las neuronas espejo. En segundo lugar, solo hay evidencia débil de la actividad de estas neuronas en el giro frontal inferior (IFG), y no hay evidencia de empatía emocional asociada con las neuronas espejo en regiones clave del cerebro (lóbulo parietal inferior: IPL). En otras palabras, no ha habido una conclusión exacta sobre el papel de las neuronas espejo en la empatía y si son esenciales para la empatía humana. [64] Sin embargo, estas regiones cerebrales no son exactamente las mismas que reflejan las acciones de las manos, y las neuronas espejo para los estados emocionales o la empatía aún no se han descrito en monos.

En un estudio reciente, realizado en 2022, se asignaron dieciséis acciones manuales para cada tarea. La tarea mostraba tanto una fase de palabra de actividad como la fase de palabra prevista. Las acciones manuales se seleccionaron en "senderos", cada uno de los cuales se presentó dos veces. Una de las veces fue con una fase de coincidencia y la otra con una fase de palabra engañosa. Las palabras de acción se representaron en dos o tres palabras y cada una comenzaba con la palabra "to". Por ejemplo, "to point" (acción) o "to spin" (intención).

Los participantes debían responder si la frase de la palabra correcta coincidía con la palabra de acción o intención correspondiente. La frase de la palabra debía responderse en un plazo de 3000 ms, con una pantalla negra de 1000 ms entre cada imagen. El propósito de las pantallas negras era que transcurriera un tiempo adecuado entre las respuestas. Los participantes presionaban en el teclado "x" o "m" para indicar sus respuestas en formato sí/no. [65]

Christian Keysers, del Social Brain Lab, y sus colegas han demostrado que las personas que son más empáticas según los cuestionarios de autoinforme tienen activaciones más fuertes tanto en el sistema del espejo para las acciones manuales [66] como en el sistema del espejo para las emociones [61] , lo que proporciona un apoyo más directo a la idea de que el sistema del espejo está vinculado a la empatía. Algunos investigadores observaron que el sistema del espejo humano no responde pasivamente a la observación de acciones, sino que está influenciado por la mentalidad del observador [67] . Los investigadores observaron el vínculo de las neuronas espejo durante la interacción empática en la atención al paciente [68] .

Estudios en ratas han demostrado que la corteza cingulada anterior contiene neuronas espejo para el dolor, es decir, neuronas que responden tanto durante la experiencia de primera mano del dolor como al presenciar el dolor de otros, [35] y la inhibición de esta región conduce a un contagio emocional reducido en ratas [35] y ratones, [34] y una aversión reducida a dañar a otros. [69] Esto proporciona evidencia causal de un vínculo entre las neuronas espejo del dolor y el contagio emocional y el comportamiento prosocial , dos fenómenos asociados con la empatía, en roedores. Que la actividad cerebral en la región cerebral homóloga esté asociada con la variabilidad individual en la empatía en humanos [36] sugiere que un mecanismo similar puede estar en juego en los mamíferos.

Autoconciencia humana

V. S. Ramachandran ha especulado que las neuronas espejo pueden proporcionar la base neurológica de la autoconciencia humana. [70] En un ensayo escrito para la Edge Foundation en 2009, Ramachandran dio la siguiente explicación de su teoría: "... También especulé que estas neuronas no sólo pueden ayudar a simular el comportamiento de otras personas, sino que pueden ser dirigidas 'hacia adentro' -por así decirlo- para crear representaciones de segundo orden o meta-representaciones de sus propios procesos cerebrales anteriores. Esta podría ser la base neuronal de la introspección y de la reciprocidad de la autoconciencia y la conciencia de los demás. Obviamente, aquí hay una cuestión de la gallina o el huevo en cuanto a cuál evolucionó primero, pero... El punto principal es que las dos co-evolucionaron, enriqueciéndose mutuamente para crear la representación madura del yo que caracteriza a los humanos modernos". [71]

Idioma

En los seres humanos, los estudios de resonancia magnética funcional han informado del hallazgo de áreas homólogas al sistema de neuronas espejo del mono en la corteza frontal inferior, cerca del área de Broca, una de las regiones hipotéticas del lenguaje del cerebro. Esto ha llevado a sugerir que el lenguaje humano evolucionó a partir de un sistema de ejecución/comprensión de gestos implementado en neuronas espejo. Se ha dicho que las neuronas espejo tienen el potencial de proporcionar un mecanismo para la comprensión de la acción, el aprendizaje por imitación y la simulación del comportamiento de otras personas. [72] Esta hipótesis está respaldada por algunas homologías citoarquitectónicas entre el área premotora F5 del mono y el área de Broca humana. [73] Las tasas de expansión del vocabulario se vinculan con la capacidad de los niños para reflejar vocalmente no-palabras y así adquirir las nuevas pronunciaciones de las palabras. Tal repetición del habla ocurre automáticamente, rápido [74] y por separado en el cerebro a la percepción del habla . [75] [76] Además, tal imitación vocal puede ocurrir sin comprensión como en el seguimiento del habla [77] y la ecolalia . [78]

Otra prueba de este vínculo proviene de un estudio reciente en el que se midió la actividad cerebral de dos participantes mediante resonancia magnética funcional mientras se gesticulaban palabras entre sí mediante gestos con las manos en un juego de charadas , una modalidad que algunos han sugerido que podría representar el precursor evolutivo del lenguaje humano. El análisis de los datos mediante la causalidad de Granger reveló que el sistema de neuronas espejo del observador refleja de hecho el patrón de actividad en el sistema motor del emisor, lo que respalda la idea de que el concepto motor asociado con las palabras se transmite de hecho de un cerebro a otro utilizando el sistema espejo [79].

El sistema de neuronas espejo parece ser inherentemente inadecuado para desempeñar cualquier papel en la sintaxis , dado que esta propiedad definitoria de los lenguajes humanos que se implementa en una estructura recursiva jerárquica se aplana en secuencias lineales de fonemas que hacen que la estructura recursiva no sea accesible a la detección sensorial [80].

Imitación automática

El término se utiliza habitualmente para referirse a los casos en los que un individuo, tras observar un movimiento corporal, realiza involuntariamente un movimiento corporal similar o altera la forma en que se realiza un movimiento corporal. La imitación automática rara vez implica la ejecución manifiesta de respuestas coincidentes. En cambio, los efectos suelen consistir en diferencias de tiempo de reacción, más que de precisión, entre ensayos compatibles e incompatibles. La investigación revela que la existencia de la imitación automática, que es una forma encubierta de imitación, es distinta de la compatibilidad espacial. También indica que, aunque la imitación automática está sujeta a la modulación de entrada por procesos atencionales y a la modulación de salida por procesos inhibitorios, está mediada por asociaciones sensoriomotoras aprendidas a largo plazo que no pueden ser alteradas directamente por procesos intencionales. Muchos investigadores creen que la imitación automática está mediada por el sistema de neuronas espejo. [81] Además, hay datos que demuestran que nuestro control postural se ve afectado cuando las personas escuchan oraciones sobre otras acciones. Por ejemplo, si la tarea es mantener la postura, las personas lo hacen peor cuando escuchan oraciones como esta: "Me levanto, me pongo las zapatillas, voy al baño". Este fenómeno puede deberse a que durante la percepción de una acción hay una activación de la corteza motora similar a la que se produce si un ser humano realizase la misma acción (sistema de neuronas espejo). [82]

Mímica motora

A diferencia de la imitación automática, la mímica motora se observa en (1) situaciones sociales naturalistas y (2) a través de medidas de frecuencia de acción dentro de una sesión en lugar de medidas de velocidad y/o precisión dentro de los ensayos. [83]

La integración de las investigaciones sobre la mímica motora y la imitación automática podría revelar indicios plausibles de que estos fenómenos dependen de los mismos procesos psicológicos y neuronales. Sin embargo, existen pruebas preliminares de que la preparación social tiene efectos similares en la mímica motora. [84] [85]

Sin embargo, las similitudes entre la imitación automática, los efectos espejo y el mimetismo motor han llevado a algunos investigadores a proponer que la imitación automática está mediada por el sistema de neuronas espejo y que es un equivalente de laboratorio estrictamente controlado del mimetismo motor observado en contextos sociales naturalistas. Si esto es cierto, la imitación automática puede utilizarse como una herramienta para investigar cómo el sistema de neuronas espejo contribuye al funcionamiento cognitivo y cómo el mimetismo motor promueve actitudes y conductas prosociales. [86] [87]

Un metaanálisis de estudios de imitación en humanos sugiere que hay evidencia suficiente de activación del sistema espejo durante la imitación como para que la participación de las neuronas espejo sea probable, aunque ningún estudio publicado haya registrado las actividades de neuronas individuales. Sin embargo, es probable que sea insuficiente para la imitación motora. Los estudios muestran que las regiones de los lóbulos frontal y parietal que se extienden más allá del sistema espejo clásico se activan por igual durante la imitación. Esto sugiere que otras áreas, junto con el sistema espejo, son cruciales para las conductas de imitación. [8]

Autismo

También se ha propuesto que los problemas con el sistema de neuronas espejo pueden ser la base de los trastornos cognitivos, en particular el autismo . [88] [89] Sin embargo, la conexión entre la disfunción de las neuronas espejo y el autismo es tentativa y aún queda por demostrar cómo se relacionan las neuronas espejo con muchas de las características importantes del autismo. [10]

Algunos investigadores afirman que existe un vínculo entre la deficiencia de neuronas espejo y el autismo . Los registros de EEG de las áreas motoras se suprimen cuando alguien ve a otra persona moverse, una señal que puede estar relacionada con el sistema de neuronas espejo. Esta supresión fue menor en niños con autismo. [88] Aunque estos hallazgos han sido replicados por varios grupos, [90] [91] otros estudios no han encontrado evidencia de un sistema de neuronas espejo disfuncional en el autismo. [10] En 2008, Oberman et al. publicaron un artículo de investigación que presentó evidencia EEG contradictoria. Oberman y Ramachandran encontraron supresión mu típica para estímulos familiares, pero no para estímulos desconocidos, lo que los llevó a concluir que el sistema de neuronas espejo de los niños con TEA (trastorno del espectro autista) era funcional, pero menos sensible que el de los niños típicos. [92] Basándose en la evidencia contradictoria presentada por los experimentos de supresión de ondas mu, Patricia Churchland advirtió que los resultados de la supresión de ondas mu no se pueden utilizar como un índice válido para medir el rendimiento de los sistemas de neuronas espejo. [93] Investigaciones recientes indican que las neuronas espejo no juegan un papel en el autismo:

...no hay evidencia clara de un déficit fundamental del sistema espejo en el autismo. Los estudios conductuales han demostrado que las personas con autismo tienen una buena comprensión de los objetivos de acción. Además, dos estudios de neuroimagen independientes han informado que el componente parietal del sistema espejo funciona normalmente en individuos con autismo. [94]

Se han encontrado algunas diferencias anatómicas en las áreas cerebrales relacionadas con las neuronas espejo en adultos con trastornos del espectro autista, en comparación con adultos no autistas. Todas estas áreas corticales eran más delgadas y el grado de adelgazamiento se correlacionaba con la gravedad de los síntomas del autismo, una correlación casi restringida a estas regiones cerebrales. [95] Basándose en estos resultados, algunos investigadores afirman que el autismo es causado por alteraciones en el sistema de neuronas espejo, lo que conduce a discapacidades en las habilidades sociales, la imitación, la empatía y la teoría de la mente. [ ¿ Quién? ]

Muchos investigadores han señalado que la teoría de los "espejos rotos" del autismo es demasiado simplista y que las neuronas espejo por sí solas no pueden explicar las diferencias encontradas en los individuos con autismo. En primer lugar, como se señaló anteriormente, ninguno de estos estudios fueron mediciones directas de la actividad de las neuronas espejo; en otras palabras, la actividad fMRI o la supresión del ritmo EEG no indican inequívocamente las neuronas espejo. Dinstein y sus colegas encontraron una actividad normal de las neuronas espejo en personas con autismo utilizando fMRI. [96] En los individuos con autismo, no siempre se encuentran déficits en la comprensión de la intención, la comprensión de la acción y la percepción del movimiento biológico (las funciones clave de las neuronas espejo), [97] [98] o dependen de la tarea. [99] [100] Hoy en día, muy pocas personas creen que un problema de todo o nada con el sistema espejo pueda ser la base del autismo. En cambio, "es necesario realizar más investigaciones y se debe tener más cuidado al comunicarse con los medios de comunicación". [101]

Una investigación de 2010 [96] concluyó que los individuos autistas no presentan disfunción de las neuronas espejo, aunque el pequeño tamaño de la muestra limita el grado en que estos resultados pueden generalizarse. Una revisión más reciente sostuvo que no había suficiente evidencia neurológica para apoyar esta “teoría del espejo roto” del autismo. [102]

Teoría de la mente

En la filosofía de la mente , las neuronas espejo se han convertido en el principal lema de los teóricos de la simulación en relación con nuestra " teoría de la mente ". "Teoría de la mente" se refiere a nuestra capacidad de inferir el estado mental de otra persona (es decir, creencias y deseos) a partir de experiencias o su comportamiento.

Existen varios modelos que compiten entre sí para intentar explicar nuestra teoría de la mente; el más notable en relación con las neuronas espejo es la teoría de la simulación. Según la teoría de la simulación, la teoría de la mente está disponible porque empatizamos inconscientemente con la persona que estamos observando y, teniendo en cuenta las diferencias relevantes, imaginamos lo que desearíamos y creeríamos en ese escenario. [103] [104] Las neuronas espejo se han interpretado como el mecanismo por el cual simulamos a otros para comprenderlos mejor, y por lo tanto su descubrimiento ha sido tomado por algunos como una validación de la teoría de la simulación (que apareció una década antes del descubrimiento de las neuronas espejo). [54] Más recientemente, la teoría de la mente y la simulación se han visto como sistemas complementarios, con diferentes cursos de desarrollo temporal. [105] [106] [107]

A nivel neuronal, en un estudio de 2015 realizado por Keren Haroush y Ziv Williams en el que se utilizaron primates que interactuaban entre sí y realizaban un juego iterativo del dilema del prisionero, los autores identificaron neuronas en la corteza cingulada anterior que predecían selectivamente las decisiones aún desconocidas de un oponente o su estado mental encubierto. Estas "neuronas predictivas de otros" diferenciaban entre las decisiones propias y ajenas y eran excepcionalmente sensibles al contexto social, pero no codificaban las acciones observadas del oponente ni la recepción de una recompensa. Por lo tanto, estas células cinguladas pueden complementar de manera importante la función de las neuronas espejo al proporcionar información adicional sobre otros agentes sociales que no es inmediatamente observable o conocida. [108]

Diferencias de sexo

Una serie de estudios recientes realizados por Yawei Cheng, utilizando una variedad de medidas neurofisiológicas, incluyendo MEG , [109] excitabilidad del reflejo espinal, [110] electroencefalografía, [111] [112] han documentado la presencia de una diferencia de género en el sistema de neuronas espejo humano, con participantes femeninas exhibiendo una resonancia motora más fuerte que los participantes masculinos.

En otro estudio, las diferencias basadas en el sexo entre los mecanismos de las neuronas espejo se vieron reforzadas por el hecho de que los datos mostraron una mayor capacidad empática en las mujeres en relación con los hombres [ cita requerida ] . Durante una interacción social emocional, las mujeres mostraron una mayor capacidad para adoptar una perspectiva emocional [ aclaración necesaria ] que los hombres cuando interactuaban cara a cara con otra persona. Sin embargo, en el estudio, los datos mostraron que, cuando se trataba de reconocer las emociones de los demás, las habilidades de todos los participantes eran muy similares y no había una diferencia clave entre los sujetos masculinos y femeninos. [113]

Parálisis del sueño

Baland Jalal y VS Ramachandran han planteado la hipótesis de que el sistema de neuronas espejo es importante para dar lugar a la alucinación del intruso y las experiencias extracorporales durante la parálisis del sueño . [114] Según esta teoría, la parálisis del sueño conduce a la desinhibición del sistema de neuronas espejo, allanando el camino para las alucinaciones de seres sombríos similares a los humanos. La deaferenciación de la información sensorial durante la parálisis del sueño se propone como el mecanismo para dicha desinhibición de las neuronas espejo. [114] Los autores sugieren que su hipótesis sobre el papel del sistema de neuronas espejo podría probarse:

"Estas ideas podrían explorarse utilizando neuroimágenes, para examinar la activación selectiva de las regiones cerebrales asociadas con la actividad de las neuronas espejo, cuando el individuo está alucinando un intruso o teniendo una experiencia extracorporal durante la parálisis del sueño". [114]

Función de las neuronas espejo, psicosis y empatía en la esquizofrenia

Una investigación reciente, que midió la supresión de las ondas mu, sugiere que la actividad de las neuronas espejo está correlacionada positivamente con los síntomas psicóticos (es decir, una mayor supresión mu/actividad de las neuronas espejo fue mayor entre los sujetos con una mayor gravedad de los síntomas psicóticos). Los investigadores concluyeron que "una mayor actividad de las neuronas espejo puede ser la base de los déficits de la puerta sensorial de la esquizofrenia y puede contribuir a las atribuciones sensoriales erróneas, particularmente en respuesta a estímulos socialmente relevantes, y ser un supuesto mecanismo para los delirios y las alucinaciones". [115]

Dudas sobre las neuronas espejo

Aunque algunos miembros de la comunidad científica han expresado su entusiasmo por el descubrimiento de las neuronas espejo, hay científicos que han expresado dudas sobre la existencia y el papel de las neuronas espejo en los seres humanos. Hoy en día, el consenso parece ser que la importancia de las llamadas neuronas espejo es ampliamente exagerada. Según científicos como Hickok, Pascolo y Dinstein, no está claro si las neuronas espejo realmente forman una clase distinta de células (en contraposición a un fenómeno ocasional observado en células que tienen otras funciones) [116] y si la actividad espejo es un tipo distinto de respuesta o simplemente un artefacto de una facilitación general del sistema motor [11] .

En 2008, Ilan Dinstein et al. argumentaron que los análisis originales no eran convincentes porque se basaban en descripciones cualitativas de propiedades celulares individuales y no tenían en cuenta el pequeño número de neuronas fuertemente selectivas al espejo en las áreas motoras. [10] Otros científicos han argumentado que las mediciones del retraso del disparo de las neuronas parecen no ser compatibles con los tiempos de reacción estándar, [116] y señalaron que nadie ha informado de que una interrupción de las áreas motoras en F5 produciría una disminución en el reconocimiento de la acción. [11] (Los críticos de este argumento han respondido que estos autores han pasado por alto estudios neuropsicológicos humanos y de TMS que informan de que la interrupción de estas áreas de hecho causa déficits de acción [39] [41] sin afectar a otros tipos de percepción). [40]

En 2009, Lingnau et al. realizaron un experimento en el que compararon actos motores que primero se observaban y luego se ejecutaban con actos motores que primero se ejecutaban y luego se observaban. Llegaron a la conclusión de que existía una asimetría significativa entre los dos procesos que indicaba que las neuronas espejo no existen en los seres humanos. Afirmaron: "Es fundamental que no hayamos encontrado signos de adaptación para los actos motores que primero se ejecutaban y luego se observaban. El hecho de no encontrar una adaptación intermodal para los actos motores ejecutados y observados no es compatible con el supuesto central de la teoría de las neuronas espejo, que sostiene que el reconocimiento y la comprensión de las acciones se basan en la simulación motora". [117] Sin embargo, en el mismo año, Kilner et al. demostraron que si se utilizan acciones dirigidas a un objetivo como estímulos, tanto las regiones IPL como las premotoras muestran la supresión de la repetición entre la observación y la ejecución que predicen las neuronas espejo. [118]

En 2009, Greg Hickok publicó un extenso argumento contra la afirmación de que las neuronas espejo están implicadas en la comprensión de la acción: "Ocho problemas para la teoría de las neuronas espejo de la comprensión de la acción en monos y humanos". Concluyó que "la hipótesis inicial de que estas células subyacen a la comprensión de la acción es igualmente una idea interesante y razonable a primera vista. Sin embargo, a pesar de su amplia aceptación, la propuesta nunca ha sido probada adecuadamente en monos, y en humanos hay una fuerte evidencia empírica, en forma de disociaciones (dobles) fisiológicas y neuropsicológicas, en contra de la afirmación". [11]

Las neuronas espejo sólo pueden activarse después de que otras estructuras cerebrales hayan atribuido el objetivo de la acción observada.

Vladimir Kosonogov ve otra contradicción. Los defensores de la teoría de las neuronas espejo para la comprensión de la acción postulan que las neuronas espejo codifican los objetivos de las acciones de los demás porque se activan si la acción observada está dirigida a un objetivo. Sin embargo, las neuronas espejo se activan solo cuando la acción observada está dirigida a un objetivo (acción dirigida a un objeto o un gesto comunicativo, que sin duda también tiene un objetivo). ¿Cómo "saben" que la acción concreta está dirigida a un objetivo? ¿En qué etapa de su activación detectan un objetivo del movimiento o su ausencia? En su opinión, el sistema de neuronas espejo puede activarse solo después de que el objetivo de la acción observada sea atribuido por otras estructuras cerebrales. [50]

Los neurofilósofos como Patricia Churchland han expresado objeciones tanto científicas como filosóficas a la teoría de que las neuronas espejo son responsables de comprender las intenciones de los demás. En el capítulo 5 de su libro de 2011, Braintrust, Churchland señala que la afirmación de que las neuronas espejo están involucradas en la comprensión de las intenciones (mediante la simulación de acciones observadas) se basa en suposiciones que están nubladas por cuestiones filosóficas no resueltas. Ella sostiene que las intenciones se entienden (codifican) en un nivel más complejo de actividad neuronal que el de las neuronas individuales. Churchland afirma que "Una neurona, aunque computacionalmente compleja, es simplemente una neurona. No es un homúnculo inteligente. Si una red neuronal representa algo complejo, como una intención [de insultar], debe tener la entrada correcta y estar en el lugar correcto en el circuito neuronal para hacerlo". [119]

Cecilia Heyes ha propuesto la teoría de que las neuronas espejo son el subproducto del aprendizaje asociativo, en contraposición a la adaptación evolutiva. Sostiene que las neuronas espejo en los seres humanos son el producto de la interacción social y no una adaptación evolutiva para la comprensión de la acción. En particular, Heyes rechaza la teoría propuesta por V.S. Ramachandran de que las neuronas espejo han sido "la fuerza impulsora detrás del gran salto hacia adelante en la evolución humana". [12] [120]

Véase también

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