Los tipos de apareamiento son el microorganismo equivalente a los sexos en las formas de vida multicelulares y se cree que son los antepasados de los distintos sexos . También ocurren en organismos multicelulares como los hongos.
Los tipos de apareamiento son el microorganismo equivalente al sexo en organismos superiores [1] y ocurren en especies isógamas . [2] Dependiendo del grupo, los diferentes tipos de apareamiento suelen denominarse mediante números, letras o simplemente "+" y "-" en lugar de " macho " y " hembra ", que se refieren a " sexos " o diferencias de tamaño entre ellos. gametos . [1] La singamia sólo puede tener lugar entre gametos que tengan diferentes tipos de apareamiento.
Los tipos de apareamiento se estudian ampliamente en los hongos. Entre los hongos, el tipo de apareamiento está determinado por regiones cromosómicas llamadas loci de tipo de apareamiento . Además, no es tan simple como "dos tipos de apareamiento diferentes pueden aparearse", sino más bien una cuestión de combinatoria. Como ejemplo simple, la mayoría de los basidiomicetos tienen un sistema de apareamiento de " heterotalismo tetrapolar ": hay dos loci y el apareamiento entre dos individuos es posible si los alelos en ambos loci son diferentes. Por ejemplo, si hay 3 alelos por locus, entonces habrá 9 tipos de apareamiento, cada uno de los cuales puede aparearse con otros 4 tipos de apareamiento. [3] Por combinación multiplicativa, genera una gran cantidad de tipos de apareamiento.
A modo de ilustración, el organismo modelo Coprinus cinereus tiene dos loci de tipo de apareamiento llamados A y B. Ambos loci tienen 3 grupos de genes. En el locus A hay 6 proteínas de homeodominio dispuestas en 3 grupos de 2 (HD1 y HD2), que surgieron por duplicación de genes. En el locus B , cada uno de los 3 grupos contiene un receptor acoplado a proteína G de feromona y normalmente dos genes para feromonas.
El locus A asegura el heterotalismo a través de una interacción específica entre las proteínas HD1 y HD2. Dentro de cada grupo, una proteína HD1 sólo puede formar un heterodímero funcional con una proteína HD2 de un grupo diferente, no con la proteína HD2 de su propio grupo. Los heterodímeros funcionales son necesarios para un factor de transcripción específico de dicarión y su falta detiene el proceso de desarrollo. Funcionan de forma redundante, por lo que sólo es necesario que uno de los tres grupos sea heterocigótico para que funcione el locus A. [4]
De manera similar, el locus B asegura el heterotalismo a través de una interacción específica entre los receptores de feromonas y las feromonas. Cada receptor de feromonas es activado por feromonas de otros grupos, pero no por la feromona codificada por el mismo grupo. Esto significa que un receptor de feromonas sólo puede desencadenar una cascada de señalización cuando se une a una feromona de un grupo diferente, no cuando se une a la feromona de su propio grupo. También funcionan de forma redundante. [4]
En ambos casos, el mecanismo se basa en un principio de "autoincompatibilidad", donde las proteínas o feromonas de un mismo grupo son incompatibles entre sí, pero compatibles con las de diferentes grupos. [5] [6]
De manera similar, la comuna de Schizophyllum tiene 2 grupos de genes (Aα, Aβ) para proteínas de homeodominio en el locus A , y 2 grupos de genes (Bα, Bβ) para feromonas y receptores en el locus B. Aα tiene 9 alelos, Aβ tiene 32, Bα tiene 9 y Bβ tiene 9. Los dos grupos de genes en el locus A funcionan de forma independiente pero redundante, por lo que solo un grupo de los dos necesita ser heterocigótico para funcionar. Lo mismo ocurre con los dos grupos de genes en el locus B. Por tanto, el apareamiento entre dos individuos tiene éxito si
Por tanto, existen tipos de apareamiento, cada uno de los cuales puede aparearse con otros tipos de apareamiento. [7]
La reproducción por tipos de apareamiento es especialmente frecuente en los hongos . Los ascomicetos filamentosos suelen tener dos tipos de apareamiento denominados "MAT1-1" y "MAT1-2", siguiendo el locus de tipo de apareamiento de levadura (MAT). [8] Según la nomenclatura estándar, MAT1-1 (que informalmente puede denominarse MAT1) codifica una proteína reguladora con un motivo de caja alfa, mientras que MAT1-2 (informalmente llamado MAT2) codifica una proteína con un grupo de alta motilidad (HMG ) Motivo de unión al ADN, como en el tipo de apareamiento de levadura MATα1. [9] Los tipos de apareamiento correspondientes en la levadura, un ascomiceto no filamentoso, se denominan MATa y MATα. [10]
Los genes de tipo de apareamiento en los ascomicetos se denominan idiomorfos en lugar de alelos debido a la incertidumbre del origen por descendencia común. Las proteínas que codifican son factores de transcripción que regulan tanto las etapas tempranas como las tardías del ciclo sexual. Los ascomicetos heterotálicos producen gametos, que presentan un único idiomorfo Mat, y la singamia sólo será posible entre gametos que lleven tipos de apareamiento complementarios. Por otro lado, los ascomicetos homotálicos producen gametos que pueden fusionarse con todos los demás gametos de la población (incluidos sus propios descendientes mitóticos) con mayor frecuencia porque cada haploide contiene las dos formas alternativas del locus Mat en su genoma. [11]
Los basidiomicetos pueden tener miles de tipos de apareamiento diferentes. [12]
En el ascomiceto Neurospora crassa, los apareamientos se limitan a la interacción de cepas de tipo de apareamiento opuesto. Esto promueve cierto grado de cruzamiento. El cruzamiento, a través de la complementación , podría proporcionar el beneficio de enmascarar mutaciones nocivas recesivas en genes que funcionan en la etapa dicarión y/o diploide del ciclo de vida. [13]
Los tipos de apareamiento probablemente son anteriores a la anisogamia , [14] y los sexos evolucionaron directamente a partir de los tipos de apareamiento o de forma independiente en algunos linajes. [15]
Los estudios sobre algas verdes han proporcionado evidencia del vínculo evolutivo entre sexos y tipos de apareamiento. [16] En 2006, investigadores japoneses encontraron un gen en machos de Pleodorina starrii que es un ortólogo de un gen para un tipo de apareamiento en Chlamydomonas reinhardtii . [17] En Volvocales , el tipo de apareamiento plus es el ancestro de la hembra . [18]
En los ciliados, múltiples tipos de apareamiento evolucionaron a partir de tipos de apareamiento binarios en varios linajes. [19] : 75 A partir de 2019, el conflicto genómico se ha considerado la explicación principal para la evolución de dos tipos de apareamiento. [20]
Los tipos de apareamiento secundarios evolucionaron junto con hermafroditas simultáneos en varios linajes. [19] : 71 [ se necesita aclaración ]
![{\displaystyle [(A\alpha 1\neq A\alpha 2)\mathrm {O} (A\beta 1\neq A\beta 2)]\mathrm {Y} [(B\alpha 1\neq B\alpha 2)\mathrm {O} (B\beta 1\neq B\beta 2)]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/2908d47e575c59d23eb7667b482a4feca0d8735f)
