En el estudio científico de la visión , la persecución suave describe un tipo de movimiento ocular en el que los ojos permanecen fijados en un objeto en movimiento. Es una de las dos formas en que los animales visuales pueden cambiar voluntariamente la mirada , la otra son los movimientos oculares sacádicos . La persecución difiere del reflejo vestíbulo-ocular , que solo ocurre durante los movimientos de la cabeza y sirve para estabilizar la mirada en un objeto estacionario. La mayoría de las personas no pueden iniciar la persecución sin una señal visual en movimiento. La persecución de objetivos que se mueven a velocidades superiores a 30°/s tiende a requerir movimientos sacádicos de recuperación. La persecución suave es asimétrica: la mayoría de los humanos y primates tienden a ser mejores en la persecución suave horizontal que en la vertical, como se define por su capacidad de perseguir suavemente sin hacer movimientos sacádicos de recuperación . La mayoría de los humanos también son mejores en la persecución hacia abajo que en la ascendente. [1] La persecución se modifica por la retroalimentación visual continua.
Existen dos métodos básicos para registrar los movimientos oculares de seguimiento suave y el movimiento ocular en general. El primero es con una bobina de búsqueda . Esta técnica es la más común en la investigación con primates y es extremadamente precisa. Un movimiento ocular cambia la orientación de la bobina para inducir una corriente eléctrica, que se traduce en la posición horizontal y vertical del ojo. La segunda técnica es un rastreador ocular . Este dispositivo, aunque algo más ruidoso, no es invasivo y se utiliza a menudo en psicofísica humana y, recientemente, también en psicología educativa. Se basa en la iluminación infrarroja de la pupila para rastrear la posición del ojo con una cámara. [2]
Durante los experimentos oculomotores, suele ser importante asegurarse de que no se produzcan movimientos sacádicos cuando se supone que el sujeto debe perseguir un objetivo de forma suave. Estos movimientos oculares se denominan movimientos sacádicos de recuperación y son más comunes cuando se persigue a alta velocidad. Los investigadores pueden descartar partes de las grabaciones de movimientos oculares que contienen movimientos sacádicos para analizar los dos componentes por separado. Los movimientos oculares sacádicos se diferencian del componente de persecución suave por su aceleración y desaceleración iniciales muy elevadas y su velocidad máxima. [3]
El circuito neuronal que subyace a la persecución suave es objeto de debate. El primer paso para iniciar la persecución es ver un objetivo en movimiento. Las señales de la retina ascienden a través del núcleo geniculado lateral y activan las neuronas de la corteza visual primaria. La corteza visual primaria envía la información sobre el objetivo a la corteza visual temporal media, que responde de forma muy selectiva a las direcciones del movimiento. El procesamiento del movimiento en esta área es necesario para las respuestas de persecución suave. [4] Esta área sensorial proporciona la señal de movimiento, que puede o no ser perseguida suavemente. Una región de la corteza en el lóbulo frontal , conocida como el área de persecución frontal, responde a vectores particulares de persecución y puede ser estimulada eléctricamente para inducir movimientos de persecución. [5] Evidencias recientes sugieren que el colículo superior también responde durante el movimiento ocular de persecución suave. [6] Es probable que estas dos áreas estén involucradas en proporcionar la señal de "ir" para iniciar la persecución, así como en seleccionar qué objetivo seguir. La señal de "ir" de la corteza y el colículo superior se transmite a varios núcleos pontinos, incluidos los núcleos pontinos dorsolaterales y el núcleo reticular tegmenti pontis. [7] Las neuronas del puente están sintonizadas con la velocidad del ojo y son selectivas direccionalmente, y pueden ser estimuladas para cambiar la velocidad de seguimiento. Los núcleos pontinos se proyectan al cerebelo, específicamente al vermis y al paraflóculo. Estas neuronas codifican la velocidad del objetivo y son responsables del perfil de velocidad particular de seguimiento. [ cita requerida ] El cerebelo , especialmente el vestíbulo-cerebelo, también está involucrado en la corrección en línea de la velocidad durante el seguimiento. [8] El cerebelo luego se proyecta a las neuronas motoras ópticas, que controlan los músculos oculares y hacen que el ojo se mueva.
El movimiento ocular de persecución se puede dividir en dos etapas: persecución en bucle abierto y persecución en bucle cerrado. La persecución en bucle abierto es la primera respuesta del sistema visual a un objeto en movimiento que queremos rastrear y normalmente dura unos 100 ms. Por lo tanto, esta etapa es balística : las señales visuales aún no han tenido tiempo de corregir la velocidad o dirección de la persecución en curso. [9] La segunda etapa de la persecución, la persecución en bucle cerrado, dura hasta que el movimiento de persecución ha cesado. Esta etapa se caracteriza por la corrección en línea de la velocidad de persecución para compensar el deslizamiento de la retina . En otras palabras, el sistema de persecución intenta anular la velocidad retiniana del objeto de interés. Esto se logra al final de la fase de bucle abierto. En la fase de bucle cerrado, la velocidad angular del ojo y la velocidad angular del objetivo son casi iguales.
Varias líneas de investigación sugieren un acoplamiento estrecho entre la persecución en bucle cerrado y la atención espacial . Por ejemplo, durante la fase de bucle cerrado, la atención selectiva está acoplada al objetivo de persecución, de modo que los objetivos no rastreados que se mueven en la misma dirección que el objetivo son mal procesados por el sistema visual. [10] Recientemente, se sugirió un acoplamiento débil entre la persecución en bucle abierto y la atención, cuando solo hay un objetivo en movimiento posible. [11] Esta diferencia entre la persecución y los movimientos sacádicos puede explicarse por las diferencias en la latencia. Los movimientos oculares de persecución se inician en un plazo de 90 a 150 ms, mientras que las latencias típicas para los movimientos sacádicos voluntarios están en el orden de los 200 a 250 ms [12].
Realizar una persecución fluida sin un estímulo visual en movimiento es difícil [13] y, por lo general, da lugar a una serie de movimientos sacádicos. Sin embargo, la persecución sin un objetivo visible es posible en algunas condiciones particulares que muestran la importancia de las funciones de alto nivel para el mantenimiento de una persecución fluida.
Si sabes en qué dirección se moverá un objetivo, o conoces la trayectoria del objetivo (porque es periódica, por ejemplo), puedes iniciar la persecución antes de que el movimiento del objetivo comience realmente, especialmente si sabes exactamente cuándo comenzará el movimiento. [12] [14] También es posible mantener la persecución si un objetivo desaparece momentáneamente, especialmente si el objetivo parece estar ocluido por un objeto más grande. [14]
En condiciones en las que no hay estimulación visual (en oscuridad total), aún podemos realizar movimientos oculares de seguimiento suaves con la ayuda de una señal de movimiento propioceptiva (por ejemplo, el dedo en movimiento). [15]
Cuando aparece una luz brillante en la periferia, lo más rápido que puede alcanzar un seguimiento suave es 30°/segundo. Primero fija la mirada en la luz periférica y, si no supera los 30°/segundo, seguirá el objetivo de manera uniforme con el movimiento. A velocidades más altas, el ojo no se moverá suavemente y requerirá movimientos sacádicos correctivos. A diferencia de los movimientos sacádicos, este proceso utiliza un sistema de retroalimentación continua, que se basa estrictamente en el error. [16]
Aunque podemos separar claramente el seguimiento suave del reflejo vestíbulo-ocular, no siempre podemos establecer una separación clara entre el seguimiento suave y otros movimientos oculares de seguimiento como la fase lenta del nistagmo optocinético y la respuesta de seguimiento ocular (OFR), descubierta en 1986 por Miles, Kawano y Optican, [17] que es una respuesta transitoria de seguimiento ocular al movimiento de campo completo. Estos últimos son ambos movimientos oculares lentos en respuesta a objetivos extendidos, con el propósito de estabilizar la imagen. Por lo tanto, algunas etapas de procesamiento se comparten con el sistema de seguimiento suave. [18] Esos diferentes tipos de movimientos oculares pueden no diferenciarse simplemente por el estímulo que es apropiado para generarlos, ya que los movimientos oculares de seguimiento suave también pueden generarse para rastrear objetivos extendidos. La principal diferencia puede residir en la naturaleza voluntaria de los movimientos oculares de seguimiento. [19]
La persecución fluida requiere la coordinación de muchas regiones cerebrales que están muy alejadas entre sí, lo que la hace especialmente susceptible a sufrir alteraciones a causa de diversos trastornos y afecciones. [ cita requerida ]
Hay evidencia significativa de que la persecución suave es deficiente en personas con esquizofrenia y sus familiares. Las personas con esquizofrenia tienden a tener problemas para perseguir objetivos muy rápidos. Esta alteración se correlaciona con una menor activación en áreas que se sabe que desempeñan un papel en la persecución, como el campo ocular frontal. [20] Sin embargo, otros estudios han demostrado que las personas con esquizofrenia muestran una persecución relativamente normal, en comparación con los controles, cuando siguen objetos que se mueven inesperadamente. Los mayores déficits se producen cuando los pacientes siguen objetos de una velocidad predecible que comienzan a moverse en un momento predecible. [21] Este estudio especula que los déficits de persecución suave en la esquizofrenia son una función de la incapacidad de los pacientes para almacenar vectores de movimiento.
Las personas con autismo presentan una gran cantidad de déficits visuales. Uno de ellos es el de la persecución suave. Los niños con autismo muestran una velocidad reducida de persecución suave en comparación con los controles durante el seguimiento continuo. [22] Sin embargo, la latencia de la respuesta de persecución es similar a la de los controles. Este déficit parece surgir solo después de la adolescencia media.
Las personas con trastorno de estrés postraumático , con síntomas psicóticos secundarios, presentan déficits en la persecución. [23] Estos pacientes tienden a tener problemas para mantener una velocidad de persecución por encima de los 30 grados/segundo. También se ha encontrado una correlación entre el desempeño en tareas de seguimiento y antecedentes infantiles de abuso físico y emocional. [24]
La "falta de una persecución fluida" es una pista que se puede evaluar en las pruebas de sobriedad de campo estandarizadas de la NHTSA . La pista, en combinación con otras, se puede utilizar para determinar si una persona está bajo los efectos del alcohol o las drogas. Las drogas que provocan la falta de una persecución fluida incluyen depresores, algunos inhalantes y anestésicos disociativos (como la fenciclidina o la ketamina ). [ cita requerida ]
Los niños nacidos muy prematuros muestran déficits en la persecución suave en comparación con los controles emparejados nacidos a término. [25] Este retraso en la persecución suave también se ha relacionado con un desarrollo neurológico posterior en la primera infancia en niños nacidos muy prematuros. [26]