Un quiste microbiano es una etapa de reposo o inactividad de un microorganismo , que puede considerarse como un estado de animación suspendida en el que los procesos metabólicos de la célula se ralentizan y la célula cesa todas sus actividades, como la alimentación y la locomoción. Muchos grupos de organismos microscópicos unicelulares, o microbios, [1] poseen la capacidad de entrar en este estado inactivo.
El enquistamiento, el proceso de formación de quistes, puede funcionar como un método de dispersión y como una forma de que un organismo sobreviva en condiciones ambientales desfavorables. Estas dos funciones se pueden combinar cuando un microbio necesita poder sobrevivir en condiciones duras entre entornos habitables (como entre huéspedes) para dispersarse. Los quistes también pueden ser sitios para la reorganización nuclear y la división celular, y en las especies parásitas a menudo son la etapa infecciosa entre huéspedes. Cuando el microbio enquistado alcanza un entorno favorable para su crecimiento y supervivencia, la pared del quiste se rompe mediante un proceso conocido como exquistación . [2]
Las condiciones ambientales que pueden desencadenar el enquistamiento incluyen, entre otras: falta de nutrientes u oxígeno, temperaturas extremas, desecación , pH adverso y presencia de productos químicos tóxicos que no favorecen el crecimiento del microbio. [3] [4]
La idea de que los microbios podrían asumir temporalmente un estado alternativo de ser para soportar cambios en las condiciones ambientales comenzó con el estudio de Antonie van Leeuwenhoek de 1702 sobre los Animalcules , actualmente conocidos como rotíferos : [5]
“A menudo he sacado del agua a los animálculos que he descrito antes, sin dejarles ni un grano de arena, para ver si, cuando se evaporara toda el agua que los rodeaba y quedaran expuestos al aire, sus cuerpos estallarían, como había visto a menudo en otros animálculos. Pero ahora descubrí que, cuando casi toda el agua se había evaporado, de modo que la criatura ya no podía estar cubierta de agua ni moverse como de costumbre, se contraía hasta adoptar una forma ovalada, y en ese estado permaneció, sin que yo pudiera percibir que la humedad se evaporara de su cuerpo, pues conservaba su forma ovalada y redonda, intacta.” [5]
Leeuwenhoek continuó más tarde su trabajo con rotíferos y descubrió que cuando devolvía los cuerpos secos a sus condiciones acuáticas preferidas, recuperaban su forma original y comenzaban a nadar nuevamente. [5] Estas observaciones no ganaron aceptación entre la comunidad microbiológica general de la época, y el fenómeno tal como lo observó Leeuwenhoek nunca recibió un nombre. [5]
En 1743, John Turberville Needham observó la reactivación de la etapa larvaria enquistada del parásito del trigo, Anguillulina tritici , y más tarde publicó estos hallazgos en New Microscopal Discoveries (1745). [5] Varios otros repitieron y ampliaron este trabajo, haciendo referencia informal a sus estudios sobre el “fenómeno de la reviviscencia”. [5]
A finales de la década de 1850, la reviviscencia se vio envuelta en el debate en torno a la teoría de la generación espontánea de la vida, lo que llevó a dos científicos muy implicados en ambos bandos a pedir a la Sociedad Biológica de Francia una revisión independiente de sus conclusiones opuestas sobre el asunto. Doyere, que creía que los rotíferos podían ser desecados y revitalizados, y Pouchet, que creía que no era posible, permitieron que observadores independientes de diversos orígenes científicos observaran e intentaran reproducir sus hallazgos. El informe resultante se inclinó a favor de los argumentos presentados por Pouchet, con un notable disenso por parte del autor principal, que atribuyó su forma de enmarcar la cuestión en el informe al miedo a las represalias religiosas. A pesar del intento de Doyere y Pouchet de concluir el debate sobre el tema de la resurrección, las investigaciones continuaron. [5]
En 1872, Wilhelm Preyer introdujo el término " anabiosis " (retorno a la vida) para describir la revitalización de organismos viables y sin vida hasta un estado activo. A esto le siguió rápidamente la propuesta de Schmidt en 1948 del término "abiosis", lo que generó cierta confusión entre los términos que describen el comienzo de la vida a partir de elementos no vivos, la falta de vida viable y los componentes no vivos que son necesarios para la vida. [5]
Como parte de su revisión de 1959 de los hallazgos originales de Leeuwenhoek y la evolución de la ciencia en torno a los quistes microbianos y otras formas de suspensión metabólica, D. Keilin propuso el término " criptobiosis " (vida latente) para describir:
“...el estado de un organismo cuando no muestra signos visibles de vida y cuando su actividad metabólica se vuelve difícilmente mensurable, o se detiene reversiblemente.” [5]
A medida que la investigación microbiana comenzó a ganar popularidad exponencialmente, los detalles sobre la fisiología de los protistas ciliados y la formación de quistes llevaron a una mayor curiosidad sobre el papel del enquistamiento en el ciclo de vida de los ciliados y otros microbios. [6] La comprensión de que ninguna categoría de organismo microscópico "posee" la capacidad de formar quistes metabólicamente latentes hace necesario el término "quiste microbiano" para describir el objeto físico tal como existe en todas sus formas. También es importante en la generación del término la delineación de las endosporas y los quistes microbianos como diferentes formas de criptobiosis o latencia. Las endosporas exhiben un aislamiento más extremo de su entorno en términos de espesor de la pared celular, impermeabilidad a los sustratos y presencia de ácido dipicolínico , un compuesto conocido por conferir resistencia al calor extremo. [7] Los quistes microbianos se han comparado con células vegetativas modificadas con la adición de una cápsula especializada. [7] Es importante destacar que el enquistamiento es un proceso que precede a la división celular, [8] mientras que la formación de una endospora implica una división celular no reproductiva. El estudio del proceso de enquistamiento se limitó principalmente a los años 1970 y 1980, lo que dio lugar a una falta de comprensión de los mecanismos genéticos y otras características definitorias, aunque en general se cree que siguen una secuencia de formación diferente a la de las endosporas. [9]
Los indicadores de formación de quistes en protistos ciliados incluyen diversos grados de reabsorción de cilios; algunos ciliados pierden tanto los cilios como las estructuras membranosas que los sostienen, mientras que otros mantienen los cinetosomas o las estructuras microtubulares. La síntesis de novo de precursores de la pared del quiste en el retículo endoplasmático también indica con frecuencia que un ciliado está experimentando un enquistamiento. [10]
La composición de la pared del quiste es variable en diferentes organismos. Las paredes del quiste de las bacterias se forman por el engrosamiento de la pared celular normal con capas añadidas de peptidoglicano, mientras que las paredes de los quistes de los protozoos están hechas de quitina , [11] un tipo de glicopolímero . La pared del quiste de algunos protistas ciliados se compone de cuatro capas, ectocisto, mesocisto, endocisto y la capa granular. El ectocisto es la capa exterior y contiene una estructura similar a un tapón a través de la cual la célula vegetativa reemerge durante la exquistación. Interior al ectocisto, el mesocisto grueso es compacto pero estratificado en densidad. Los tratamientos con quitinasa indican la presencia de quitina en el mesocisto de algunas especies de ciliados, pero esta característica compositiva parece ser altamente heterogénea. El endocisto delgado, interior al mesocisto, es menos denso que el ectocisto y se cree que está compuesto de proteínas. La capa granular más interna se encuentra directamente fuera de la película y está compuesta de precursores sintetizados de novo de material granular. [10]
En las bacterias (por ejemplo, Azotobacter sp. ), el enquistamiento se produce por cambios en la pared celular ; el citoplasma se contrae y la pared celular se engrosa. Se ha demostrado que varios miembros de la familia Azotobacteraceae sobreviven en forma enquistada hasta 24 años. También se descubrió que el extremófilo Rhodospirillum centenum , una bacteria anoxigénica, fotosintética y fijadora de nitrógeno que crece en aguas termales, forma quistes en respuesta a la desecación. [12] Las bacterias no siempre forman un solo quiste. Se conocen variedades de eventos de formación de quistes. Rhodospirillum centenum puede cambiar el número de quistes por célula, que generalmente varía de cuatro a diez células por quiste según el entorno. [12]
Se sabe que algunas especies de cianobacterias filamentosas forman heterocistos para escapar de niveles de concentración de oxígeno perjudiciales para sus procesos de fijación de nitrógeno . Este proceso se distingue de otros tipos de quistes microbianos en que los heterocistos se producen a menudo en un patrón repetitivo dentro de un filamento compuesto de varias células vegetativas y, una vez formados, los heterocistos no pueden volver a un estado vegetativo. [13]
Los protistas, especialmente los parásitos protozoarios , a menudo están expuestos a condiciones muy duras en varias etapas de su ciclo de vida. Por ejemplo, Entamoeba histolytica , un parásito intestinal común que causa disentería , tiene que soportar el entorno altamente ácido del estómago antes de llegar al intestino y varias condiciones impredecibles como la desecación y la falta de nutrientes mientras está fuera del huésped. [14] Una forma enquistada es muy adecuada para sobrevivir a tales condiciones extremas, aunque los quistes protozoarios son menos resistentes a las condiciones adversas en comparación con los quistes bacterianos. [3] La deshidratación citoplasmática, la alta actividad autofágica, la condensación nuclear y la disminución del volumen celular son todos indicadores de la iniciación del enquistamiento en protistas ciliados. [10] Además de la supervivencia, la composición química de ciertas paredes de quistes protozoarios puede desempeñar un papel en su dispersión. Los grupos sialilo presentes en la pared del quiste de Entamoeba histolytica confieren una carga neta negativa al quiste que impide su adhesión a la pared intestinal [11], lo que provoca su eliminación en las heces. Otros parásitos intestinales protozoarios como Giardia lamblia y Cryptosporidium también producen quistes como parte de su ciclo de vida (véase ooquiste ). Debido a la dura capa exterior del quiste, Cryptosporidium y Giardia son resistentes a los desinfectantes comunes utilizados en las instalaciones de tratamiento de agua, como el cloro. [15] En algunos protozoos, el organismo unicelular se multiplica durante o después del enquistamiento y libera múltiples trofozoítos tras la exquistación. [14]
Se ha demostrado que muchas otras especies de protistas presentan enquistamiento cuando se enfrentan a condiciones ambientales desfavorables. [10]
Los rotíferos también producen quistes en diapausa, que son diferentes de los quistes quiescentes (activados por el medio ambiente) en que el proceso de su formación comienza antes de que las condiciones ambientales se hayan deteriorado a niveles desfavorables y el estado latente puede extenderse más allá de la restauración de las condiciones ideales para la vida microbiana. [16] [17] Las hembras de algunas cepas de Synchaeta pectinata con alimentos limitados producen huevos en diapausa no fertilizados con una cáscara más gruesa. Los huevos fertilizados en diapausa se pueden producir tanto en condiciones de alimentos limitados como en condiciones sin alimentos limitados, lo que indica un mecanismo de cobertura de apuestas para la disponibilidad de alimentos o tal vez una adaptación a la variación en los niveles de alimentos a lo largo de una temporada de crecimiento. [18]
Si bien el componente quístico en sí no es patógeno, la formación de un quiste es lo que le da a Giardia su principal herramienta de supervivencia y su capacidad de propagarse de un huésped a otro. La ingestión de agua, alimentos o materia fecal contaminados da lugar a la enfermedad intestinal más comúnmente diagnosticada, la giardiasis . [8]
Si bien antes se creía que el enquistamiento sólo servía para un propósito en el propio organismo, se ha descubierto que los quistes de los protozoos tienen un efecto de refugio. También se pueden encontrar bacterias patógenas comunes refugiándose en el quiste de protozoos de vida libre. Los tiempos de supervivencia de las bacterias en estos quistes varían de unos pocos días a unos pocos meses en entornos hostiles. [19] No se garantiza que todas las bacterias sobrevivan en la formación del quiste de un protozoo; muchas especies de bacterias son digeridas por el protozoo a medida que experimenta un crecimiento quístico. [20]
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