En neurociencia , la codificación predictiva (también conocida como procesamiento predictivo ) es una teoría de la función cerebral que postula que el cerebro genera y actualiza constantemente un " modelo mental " del entorno. Según la teoría, dicho modelo mental se utiliza para predecir señales de entrada de los sentidos que luego se comparan con las señales de entrada reales de esos sentidos. [1] Con la creciente popularidad del aprendizaje de representación , la teoría se está buscando y aplicando activamente en el aprendizaje automático y campos relacionados. [2] [3]
La frase "codificación predictiva" también se utiliza en varias otras disciplinas, como las tecnologías de procesamiento de señales y el derecho, en sentidos vagamente relacionados o no relacionados.
Los ancestros teóricos de la codificación predictiva se remontan a 1860 con el concepto de inferencia inconsciente de Helmholtz . [4] La inferencia inconsciente se refiere a la idea de que el cerebro humano completa información visual para darle sentido a una escena. Por ejemplo, si algo es relativamente más pequeño que otro objeto en el campo visual, el cerebro utiliza esa información como una señal probable de profundidad, de modo que el perceptor finalmente (e involuntariamente) experimenta profundidad. La comprensión de la percepción como la interacción entre estímulos sensoriales (de abajo hacia arriba) y conocimiento conceptual (de arriba hacia abajo) continuó siendo establecida por Jerome Bruner quien, a partir de la década de 1940, estudió las formas en que las necesidades, motivaciones y expectativas influyen en la percepción. investigación que llegó a conocerse como psicología de la 'Nueva Mirada'. En 1981, McClelland y Rumelhart en su artículo fundamental [5] examinaron la interacción entre las características de procesamiento (líneas y contornos) que forman letras, que a su vez forman palabras. Si bien las características sugieren la presencia de una palabra, descubrieron que cuando las letras estaban situadas en el contexto de una palabra, las personas podían identificarlas más rápido que cuando estaban situadas en una palabra sin contexto semántico. El modelo de procesamiento paralelo de McClelland y Rumelhart describe la percepción como la reunión de elementos de arriba hacia abajo (conceptuales) y de abajo hacia arriba (sensoriales).
A finales de la década de 1990, Rao y Ballard tradujeron la idea del procesamiento de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba en un modelo computacional de visión . [6] Su artículo demostró que podría haber un modelo generativo de una escena (procesamiento de arriba hacia abajo), que recibiría retroalimentación a través de señales de error (cuánto variaba la entrada visual de la predicción), lo que posteriormente llevaría a actualizar la predicción. . El modelo computacional fue capaz de replicar efectos de campo receptivo bien establecidos, así como efectos de campo receptivo extraclásicos menos comprendidos, como la parada final .
En 2004, [7] Rick Grush propuso un modelo de procesamiento de percepción neuronal según el cual el cerebro genera constantemente predicciones basadas en un modelo generativo (lo que Grush llamó un "emulador") y compara esa predicción con la información sensorial real. La diferencia, o "residuo sensorial", se utilizaría luego para actualizar el modelo y producir una estimación más precisa del dominio percibido. Según Grush, las señales de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba se combinarían de una manera sensible al ruido esperado (también conocido como incertidumbre) en la señal de abajo hacia arriba, de modo que en situaciones en las que se sabía que la señal sensorial era menos confiable, a la predicción de arriba hacia abajo se le daría mayor peso, y viceversa. También se demostró que el marco de emulación era jerárquico, con emuladores de modalidades específicas que proporcionaban expectativas de arriba hacia abajo para las señales sensoriales, así como emuladores de nivel superior que proporcionaban expectativas sobre las causas distales de esas señales. Grush aplicó la teoría a la percepción visual, las imágenes visuales y motoras, el lenguaje y la teoría de los fenómenos mentales.
Hoy en día, los campos de la informática y la ciencia cognitiva incorporan estos mismos conceptos para crear los modelos generativos multicapa que subyacen al aprendizaje automático y las redes neuronales. [8]
La mayor parte de la literatura de investigación en este campo se ha centrado en la percepción sensorial , en particular la visión, que se conceptualiza más fácilmente. Sin embargo, el marco de codificación predictiva también podría aplicarse a diferentes sistemas neuronales. Tomando el sistema sensorial como ejemplo, el cerebro resuelve el problema aparentemente intratable de modelar las causas distales de la información sensorial a través de una versión de la inferencia bayesiana . Lo hace modelando predicciones de entradas sensoriales de nivel inferior a través de conexiones hacia atrás desde niveles relativamente más altos en una jerarquía cortical. [9] Limitado por las regularidades estadísticas del mundo exterior (y ciertas predicciones preparadas evolutivamente ), el cerebro codifica modelos generativos de arriba hacia abajo en varias escalas temporales y espaciales para predecir y suprimir eficazmente los estímulos sensoriales que se elevan desde niveles inferiores. Una comparación entre predicciones (previos) y datos sensoriales (probabilidad) produce una medida de diferencia (por ejemplo, error de predicción, energía libre o sorpresa) que, si es lo suficientemente grande más allá de los niveles de ruido estadístico esperado, hará que el modelo generativo se actualice. para que prediga mejor la información sensorial en el futuro.
En general, se puede afirmar más fácilmente que minimiza la cantidad de sorpresa (la medida de la diferencia). Esta es también la razón de lo que hoy se llama sesgo de confirmación o lo que históricamente podría ser prejuicio (aunque este último tiene connotaciones más negativas), ya que se adapta mejor a la experiencia individual acumulada hasta el momento y apoya la coherencia. Por lo tanto, esto resulta ser una desventaja en el mundo actual. [10]
Si, en cambio, el modelo predice con precisión las señales sensoriales impulsoras, la actividad en niveles más altos anula la actividad en niveles más bajos y la probabilidad posterior del modelo aumenta. Por lo tanto, la codificación predictiva invierte la visión convencional de la percepción como un proceso mayoritariamente ascendente, lo que sugiere que está en gran medida limitada por predicciones previas, donde las señales del mundo externo sólo dan forma a la percepción en la medida en que se propagan hacia arriba en la jerarquía cortical. forma de error de predicción.
En la codificación predictiva, los errores no son ni buenos ni malos, sino que simplemente señalan la diferencia entre la entrada esperada y la real. La excepción es el procesamiento de recompensas, donde una recompensa mejor de lo esperado produce un error de predicción positivo y un resultado decepcionante produce un error de predicción negativo. [11]
Las expectativas sobre la precisión (o varianza inversa) de la información sensorial entrante son cruciales para minimizar eficazmente el error de predicción en el sentido de que la precisión esperada de un error de predicción determinado puede generar confianza en ese error, lo que influye en la medida en que se pondera el error al actualizar las predicciones. . [12] Dado que el mundo en el que vivimos está cargado de ruido estadístico , las expectativas de precisión deben representarse como parte de los modelos generativos del cerebro, y deberían poder adaptarse de manera flexible a contextos cambiantes. Por ejemplo, la precisión esperada de los errores de predicción visual probablemente varía entre el amanecer y el anochecer, de modo que se asigna una mayor confianza condicional a los errores a plena luz del día que a los errores en la predicción al anochecer. [13] Recientemente se ha propuesto que tal ponderación de los errores de predicción en proporción a su precisión estimada es, en esencia, atención , [14] y que el proceso de dedicar atención puede lograrse neurobiológicamente optimizando los sistemas de activación reticular ascendente (ARAS). la “ganancia” de las unidades de error de predicción.
El mismo principio de minimización de errores de predicción se ha utilizado para explicar la conducta en la que las acciones motoras no son órdenes sino predicciones propioceptivas descendentes. En este esquema de inferencia activa , los arcos reflejos clásicos se coordinan para muestrear selectivamente la información sensorial de manera que cumplan mejor las predicciones, minimizando así los errores de predicción propioceptiva. [14] De hecho, Adams et al. (2013) revisan la evidencia que sugiere que esta visión de la codificación predictiva jerárquica en el sistema motor proporciona un marco de principios y neuralmente plausible para explicar la organización agranular de la corteza motora. [15] Este punto de vista sugiere que “los sistemas perceptivo y motor no deben considerarse separados sino más bien como una única máquina de inferencia activa que intenta predecir su entrada sensorial en todos los dominios: visual, auditivo, somatosensorial, interoceptivo y, en el caso de el sistema motor, propioceptivo." [15]
Evaluar la evidencia empírica que sugiere una base neurológicamente plausible para la codificación predictiva es una tarea amplia y variada. Por un lado, y según el modelo, la codificación predictiva ocurre en cada paso iterativo de los procesos perceptivos y cognitivos; en consecuencia, las manifestaciones de la codificación predictiva en el cerebro incluyen la genética, la citoarquitectura específica de las células, las redes sistémicas de neuronas y los análisis de todo el cerebro. Debido a este rango de especificidad, se han aplicado diferentes métodos de investigación de los mecanismos neuronales de la codificación predictiva, cuando están disponibles; Sin embargo, en términos más generales, y al menos en lo que se refiere a los humanos, existen importantes limitaciones metodológicas para investigar la evidencia potencial y gran parte del trabajo se basa en el modelado computacional de microcircuitos en el cerebro. No obstante, se han realizado importantes trabajos (teóricos) que se han aplicado para comprender los mecanismos de codificación predictiva en el cerebro. Esta sección se centrará en evidencia específica relacionada con el fenómeno de la codificación predictiva, en lugar de análogos, como la homeostasis (que, sin embargo, son parte integral de nuestra comprensión general de la inferencia bayesiana pero que ya cuentan con un gran apoyo; ver Clark para una revisión [9] ).
Gran parte de los primeros trabajos que aplicaron un marco de codificación predictiva a los mecanismos neuronales provinieron de neuronas sensoriales, particularmente en la corteza visual. [6] [16]
Sin embargo, de manera más general, lo que parece requerir la teoría son (al menos) dos tipos de neuronas (en cada nivel de la jerarquía perceptiva): un conjunto de neuronas que codifican la información sensorial entrante, las llamadas proyecciones de retroalimentación; un conjunto de neuronas que envían predicciones, las llamadas proyecciones de retroalimentación. Es importante señalar que estas neuronas también deben tener propiedades de detección de errores; qué clase de neuronas tiene estas propiedades aún está en debate. [17] [18] Este tipo de neuronas han encontrado apoyo en neuronas piramidales superficiales y no superficiales.
A un nivel más global del cerebro, existe evidencia de que diferentes capas corticales (también conocidas como láminas) pueden facilitar la integración de proyecciones de retroalimentación y retroalimentación entre jerarquías. Estas capas corticales, divididas en granular, agranular y disgranular, que albergan las subpoblaciones de neuronas mencionadas anteriormente, se dividen en 6 capas principales. La citoarquitectura dentro de estas capas es la misma, pero difieren entre capas. Por ejemplo, la capa 4 de la corteza granular contiene células granulares que son excitadoras y distribuyen las entradas talamocorticales al resto de la corteza. Según un modelo:
“...las neuronas de predicción... en capas profundas de la corteza agranular impulsan la inferencia activa enviando predicciones sensoriales a través de proyecciones...a capas supragranulares de cortezas sensoriales disgranulares y granulares. Las neuronas de error de predicción... en las capas supragranulares de la corteza granular calculan la diferencia entre la señal sensorial predicha y la recibida, y envían señales de error de predicción a través de proyecciones... de vuelta a las capas profundas de las regiones corticales agranulares. Las células de precisión... ajustan dinámicamente la ganancia en las predicciones y el error de predicción, dando así a estas señales un peso reducido (o, en algunos casos, mayor) dependiendo de la confianza relativa en las predicciones descendentes o la confiabilidad de las señales sensoriales entrantes”. [19]
La teoría de que la unidad de predicción es la columna cortical [20] se basa en la notable correspondencia entre los microcircuitos de la columna cortical y la conectividad implícita en la codificación predictiva. [21]
La evidencia empírica de la codificación predictiva es más sólida para el procesamiento perceptivo. Ya en 1999, Rao y Ballard propusieron un modelo de procesamiento visual jerárquico en el que el área cortical visual de orden superior envía predicciones y las conexiones de retroalimentación transportan los errores residuales entre las predicciones y las actividades reales de nivel inferior. [6] Según este modelo, cada nivel en la red del modelo jerárquico (excepto el nivel más bajo, que representa la imagen) intenta predecir las respuestas en el siguiente nivel inferior a través de conexiones de retroalimentación, y la señal de error se utiliza para corregir la estimación. de la señal de entrada en cada nivel simultáneamente. [6] Emberson et al. establecieron la modulación de arriba hacia abajo en bebés utilizando un paradigma de omisión audiovisual intermodal, determinando que incluso los cerebros infantiles tienen expectativas sobre la información sensorial futura que se transmite desde las cortezas visuales y son capaces de recibir retroalimentación basada en expectativas. [22] Los datos de espectroscopía funcional de infrarrojo cercano (fNIRS) mostraron que la corteza occipital infantil respondió a una omisión visual inesperada (sin entrada de información visual), pero no a una omisión visual esperada. Estos resultados establecen que en un sistema de percepción organizado jerárquicamente, las neuronas de orden superior envían predicciones a las neuronas de orden inferior, que a su vez envían de vuelta la señal de error de predicción.
Ha habido varios modelos en competencia sobre el papel de la codificación predictiva en la interocepción .
En 2013, Anil Seth propuso que nuestros estados emocionales subjetivos, también conocidos como emociones, son generados por modelos predictivos que se construyen activamente a partir de valoraciones interoceptivas causales. [18] En relación con cómo atribuimos los estados internos de otros a causas, Sasha Ondobaka, James Kilner y Karl Friston (2015) propusieron que el principio de energía libre requiere que el cerebro produzca una serie continua de predicciones con el objetivo de reducir la cantidad de error de predicción que se manifiesta como “energía libre”. [23] Estos errores se utilizan luego para modelar información anticipada sobre cuál será el estado del mundo exterior y las atribuciones de las causas de ese estado mundial, incluida la comprensión de las causas del comportamiento de los demás. Esto es especialmente necesario porque, para crear estas atribuciones, nuestros sistemas sensoriales multimodales necesitan predicciones interoceptivas para organizarse. Por tanto, Ondobaka postula que la codificación predictiva es clave para comprender los estados internos de otras personas.
En 2015, Lisa Feldman Barrett y W. Kyle Simmons propusieron el modelo de codificación de interocepción predictiva incorporada, un marco que unifica los principios de inferencia activa bayesiana con un marco fisiológico de conexiones corticocorticales. [19] Utilizando este modelo, postularon que las cortezas visceromotoras agranulares son responsables de generar predicciones sobre la interocepción, definiendo así la experiencia de la interocepción.
Contrariamente a la noción inductiva de que las categorías de emociones son biológicamente distintas, Barrett propuso más tarde la teoría de la emoción construida, que es la explicación de que una categoría de emoción biológica se construye sobre la base de una categoría conceptual: la acumulación de instancias que comparten un objetivo. [24] [25] En un modelo de codificación predictiva, Barrett plantea la hipótesis de que, en la interocepción, nuestros cerebros regulan nuestros cuerpos activando "simulaciones corporales" (representaciones con cuerpo completo de la experiencia sensorial) para anticipar lo que nuestros cerebros predicen que el mundo externo hará. nos lanza sensorialmente y cómo responderemos a ello con acción. Estas simulaciones se conservan si, basándose en las predicciones de nuestro cerebro, nos preparan bien para lo que realmente sucede posteriormente en el mundo exterior, o si ellas y nuestras predicciones se ajustan para compensar su error en comparación con lo que realmente ocurre en el mundo exterior. mundo y lo bien preparados que estábamos para ello. Luego, en un proceso de ajuste de prueba-error, nuestros cuerpos encuentran similitudes en los objetivos entre ciertas simulaciones anticipatorias exitosas y las agrupan bajo categorías conceptuales. Cada vez que surge una nueva experiencia, nuestros cerebros utilizan este historial pasado de prueba, error y ajuste para hacer coincidir la nueva experiencia con una de las categorías de simulaciones corregidas acumuladas con las que comparte más similitud. Luego, aplican la simulación corregida de esa categoría a la nueva experiencia con la esperanza de preparar nuestros cuerpos para el resto de la experiencia. Si no es así, la predicción, la simulación y quizás los límites de la categoría conceptual se revisan con la esperanza de lograr una mayor precisión la próxima vez, y el proceso continúa. Barrett plantea la hipótesis de que, cuando se minimiza el error de predicción para una determinada categoría de simulaciones de experiencias similares a x, lo que resulta es una simulación informada por la corrección que el cuerpo representará para cada experiencia similar a x, lo que resulta en una simulación informada por la corrección con mucho cuerpo. representación de una experiencia sensorial: una emoción. En este sentido, Barrett propone que construyamos nuestras emociones porque el marco de categorías conceptuales que nuestro cerebro utiliza para comparar nuevas experiencias y elegir la simulación sensorial predictiva adecuada para activar se construye sobre la marcha.
Como teoría mecanicista, la codificación predictiva no se ha mapeado fisiológicamente a nivel neuronal. Uno de los mayores desafíos a la teoría ha sido la imprecisión de cómo funciona exactamente la minimización del error de predicción. [26] En algunos estudios, el aumento de la señal BOLD se ha interpretado como una señal de error, mientras que en otros indica cambios en la representación de entrada. [26] Una cuestión crucial que debe abordarse es qué constituye exactamente una señal de error y cómo se calcula en cada nivel de procesamiento de información. [27] Otro desafío que se ha planteado es la manejabilidad computacional de la codificación predictiva. Según Kwisthout y van Rooij, la subcomputación en cada nivel del marco de codificación predictiva oculta potencialmente un problema computacional intratable, que equivale a “obstáculos intratables” que los modeladores computacionales aún tienen que superar. [28] Ransom y Fazelpour (2015) indican "Tres problemas para la teoría de la atención de codificación predictiva". [29]
Las investigaciones futuras podrían centrarse en aclarar el mecanismo neurofisiológico y el modelo computacional de la codificación predictiva. [¿ según quién? ]