La migración forestal es el movimiento de grandes comunidades dominadas por plantas con semillas en el espacio geográfico a lo largo del tiempo.
El énfasis de la migración forestal se pone en el movimiento de las poblaciones que conforman la comunidad forestal. Aunque un árbol individual está permanentemente fijado en un lugar, las poblaciones de árboles pueden migrar por el paisaje a través de una dispersión y establecimiento exitosos en nuevas regiones y/o una falta de regeneración en una parte de su rango de hábitat anterior a lo largo de las generaciones. [1] La migración de los árboles está controlada por dos fuerzas superpuestas: la supresión ambiental y la capacidad de dispersión de la población por semillas . [2] Aunque la verdadera tasa de expansión forestal es difícil de cuantificar, se están realizando esfuerzos para evaluar y predecir las tasas y extensiones pasadas, actuales y futuras de los movimientos forestales.
La migración forestal se produce por la ocurrencia de dos procesos: la expansión de la población hacia un nuevo hábitat y la retirada de la población de su hábitat histórico. Estos procesos están regidos por dos fuerzas en pugna. [2] La fuerza positiva de la migración forestal, la expansión de la población de plantas, está regida por la capacidad de dispersión de semillas de la población de especies arbóreas y el éxito de establecimiento de las plántulas. La fuerza limitante de la expansión de la población, la fuerza negativa, es la supresión por parte del medio ambiente del éxito de las especies en un área. La supresión por parte del medio ambiente podría incluir el uso humano de la tierra, las perturbaciones, las necesidades de recursos específicas de las especies no satisfechas y/o el estrés climático. [3] [4]
Estas dos fuerzas principales compiten y cambian a través del tiempo, lo que provoca avances y retrocesos en los límites de las regiones de las poblaciones de plantas. Un avance en el límite de distribución de una población de árboles ocurre cuando las fuerzas supresoras ambientales más allá del rango histórico caen por debajo del potencial de dispersión y establecimiento de la población, lo que permite el éxito de las plántulas en un nuevo territorio. [5] Esto crea un "borde de ataque" del rango de hábitat de la población de árboles.
Las contracciones de los límites de distribución se producen cuando las fuerzas ambientales supresoras aumentan hasta un punto en el que el éxito de las plántulas se ve limitado en el área de distribución actual. La falla en la regeneración en una parte del hábitat de una especie crea un rezago o "borde de salida". [1] Aunque la dispersión y las fuerzas ambientales supresoras actúan continuamente, puede producirse un límite de distribución estático cuando no hay cambios en la tasa de estos dos factores.
Existen tres zonas básicas dentro de cada población de plantas: el núcleo reproductivo, la zona de establecimiento marginal y la zona de sombra de las semillas. [2] El núcleo reproductivo de la población de plantas es el área en la que se encuentran las plantas parentales sexualmente maduras. Esta es la fuente reproductiva establecida que proporciona la fuerza positiva para la expansión de la población. La segunda región es la zona de establecimiento marginal. En esta región, las semillas tienen éxito y las plantas se establecen. Las plantas en esta región aún no han alcanzado la madurez reproductiva, por lo que no contribuyen al potencial de dispersión de semillas de la población. La última región es la zona de sombra de las semillas. En esta región, se produce la afluencia de semillas desde el núcleo reproductivo, pero debido a las condiciones ambientales, la germinación o la supervivencia de las plántulas se reprimen, lo que provoca la ausencia de representantes de la especie en esta región. Esta región está controlada por la fuerza negativa del medio ambiente hasta el punto de que el éxito de la población es nulo. [ cita requerida ]
Se ha debatido sobre cómo se desplazan las poblaciones de plantas en situaciones de cambio climático rápido . [6] [7] Este debate se deriva de una cuestión llamada " paradoja de Reid de la rápida migración de plantas ". [6] Después del último período glacial , las especies de árboles se extendieron para recuperar la tierra recién expuesta. A través de estudios, se calculó que esta expansión ocurrió más rápido de lo que se creía posible. [8] Las dos explicaciones para este rápido movimiento de las poblaciones forestales a través del paisaje que salieron a la luz fueron la retención de poblaciones fundadoras de baja densidad y la migración de larga distancia. [6] [7] [9]
En esta teoría, pequeñas poblaciones forestales se mantuvieron dentro de la región afectada del último período glaciar. [7] La repoblación de esta región, después de la recesión de los glaciares , se manifestó como una expansión relativamente lenta hacia afuera de estas poblaciones retenidas. La expansión se debió principalmente a la difusión en una distribución normal desde el núcleo reproductivo. La expansión de estas poblaciones estuvo entonces dictada por la capacidad de dispersión de la población. A través de este proceso, se observaron olas de expansión de corta distancia a lo largo del tiempo a medida que las semillas se dispersaban, crecían, maduraban y producían semillas por sí mismas. Se han obtenido altas tasas de propagación, similares a las obtenidas bajo el supuesto de migración de larga distancia, con modelos de difusión que incorporan poblaciones fundadoras de baja densidad. [9]
En esta teoría, las poblaciones se desplazaron directamente desde el área no afectada por el movimiento glaciar hasta sus límites actuales mediante dispersiones raras, exitosas y de larga distancia. [6] El movimiento de la población estuvo determinado por eventos raros que ocurrieron a grandes distancias de la población original. Estos éxitos raros crearon sus propias poblaciones originales, lo que permitió que la subpoblación se dispersara con éxitos raros y de larga distancia adicionales que perpetuaron el movimiento de la población. La distribución creada por este tipo de movimiento se describe como una distribución de cola gruesa . Aunque la distribución normal, la expansión de corta distancia de cada población individual todavía ocurre, la expansión general de todo el grupo de poblaciones está determinada por los eventos raros de larga distancia. Esto estira la distribución debido al aumento de peso en los extremos de la distribución. La migración de larga distancia generalmente se modela utilizando ecuaciones de integro-diferencia con núcleos de dispersión que disminuyen lentamente. [6]
La Tierra ha entrado en otro período de rápido cambio climático como consecuencia de las emisiones humanas de gases de efecto invernadero . [10] Desde principios del siglo XX, la temperatura global del aire y de la superficie del mar ha aumentado alrededor de 0,8 °C (1,4 °F), y aproximadamente dos tercios del aumento se ha producido desde 1980. [11] Es importante considerar esta estadística como un promedio global. Los efectos del cambio climático pueden ser muy heterogéneos en el paisaje y afectar a diferentes áreas de diferentes maneras y magnitudes. El régimen actual de cambio climático podría tener efectos en el movimiento, la persistencia y la competencia dentro y entre las comunidades vegetales. [7] [12] [13] [14] [15] [ 16] [ 17] [ 18] [19] [20] [21] [ citas excesivas ] Además, el hecho de que los bosques sean componentes importantes del hábitat plantea preocupaciones sobre los efectos del movimiento de los bosques en el cambio climático y los factores de riesgo de los gases de efecto invernadero . [16] También se debe evaluar cierta preocupación sobre los efectos de las migraciones forestales sobre la vida silvestre debido a las posibilidades de fragmentación y extirpación de los bosques.
Es importante tener en cuenta que la temperatura no es el único factor relevante de cambio del hábitat afectado por el cambio climático. Las alteraciones en los patrones de precipitación, la frecuencia diurna, la intensidad estacional y la duración de las estaciones pueden reducir la supervivencia o la capacidad reproductiva de las especies vegetales al alterar la fenología y la aptitud genética de la población. [17] [18]
La capacidad de las especies vegetales para seguir el cambio climático será una información valiosa para predecir la salud, la estabilidad y el funcionamiento futuros de los bosques de la Tierra en las próximas décadas. Si las poblaciones forestales no pueden migrar con éxito en respuesta al cambio climático, las consecuencias podrían incluir ciclos reproductivos alterados, fragmentación de la población , cuellos de botella genéticos y extirpación . [18] El conocimiento de la estructura genética y los límites fenotípicos de las especies vegetales proporciona una idea del rango de cambios climáticos que una especie puede soportar antes de que la migración se vuelva necesaria para que una especie evite la extinción o extirpación inducida por el cambio climático. [22] [3]
En general, los hábitats ideales de los árboles se están desplazando hacia los polos para muchas especies. Se ha cuestionado la capacidad de las especies para migrar en respuesta a los cambios en los hábitats biogeográficos ideales, especialmente en el contexto de la extensa fragmentación del hábitat que ocurre en los paisajes actuales. [23]
Se presentan modelos de simulación que incorporan dos factores, patrón de uso de la tierra y medios de dispersión, para evaluar las respuestas potenciales de las especies forestales al calentamiento climático. [24] Las áreas de estudio mostraron una gama de influencia humana en el paisaje, desde áreas densamente forestadas hasta áreas dominadas por la urbanización y la agricultura. [25] [26] [27] [28] También se evalúa el efecto de establecer corredores (vías verdes) a través de paisajes fragmentados.
Los resultados indican que muchas especies pueden ser incapaces de seguir los cambios en los límites de distribución controlados por el clima, lo que resulta en un desequilibrio generalizado entre la vegetación y el clima. [5] Es probable que sea necesaria una variedad de opciones de mitigación para compensar las consecuencias negativas del calentamiento climático sobre la diversidad biológica. [29] Se alienta a los planificadores y administradores del uso de la tierra a incorporar el calentamiento climático en la planificación a largo plazo. [ cita requerida ]
Ya a fines de los años 1990, los silvicultores del sur de los Estados Unidos se habían dado cuenta de que los pinos crecían mejor en las zonas de siembra al norte de sus áreas de distribución históricas como resultado del cambio climático, por lo que modificaron sus prácticas de siembra en consecuencia. Los primeros estudios científicos sobre la migración asistida de los bosques han demostrado que se obtuvieron buenos resultados cuando las especies de árboles migraron cerca de su área de distribución actual. Después de este descubrimiento, algunas provincias y estados modificaron sus directrices de siembra de árboles para reflejar esta realidad. [30] Los responsables de las políticas canadienses temían que, si no establecían las directrices de migración asistida, el sector privado se vería tentado a hacerlo por su cuenta. [31]
El uso de la migración asistida también se ha propuesto como una herramienta de mitigación en el declive forestal debido al cambio climático. [14] [18] Este proceso implica el movimiento y establecimiento de especies forestales en nuevas áreas con la esperanza de que las colonicen. [14] Se piensa que si la migración asistida se utiliza de manera organizada, las especies podrían salvarse al permitir un movimiento rápido a través del paisaje. Este proceso ha sido debatido por sus ventajas y desventajas con la intención de usarlo de la manera más beneficiosa. Los partidarios de esta herramienta se centran en los beneficios de salvar especies de árboles de la extinción, mientras que aquellos que se oponen a la idea tienen la preocupación de introducir especies plaga en regiones no expuestas. También se debe prestar atención a los efectos genéticos que la translocación de plantas puede tener sobre la población y las poblaciones circundantes. [18] Los posibles problemas asociados con este proceso incluyen efectos fundadores y la introducción de genotipos no adaptados que podrían dañar la aptitud de las poblaciones circundantes.
Una de las ayudas propuestas para la migración forestal natural es el mantenimiento de la biodiversidad intraespecífica . [14] [18] [21] La biodiversidad dentro de una especie es un factor importante en la capacidad de una población para adaptarse. Esto es beneficioso tanto para la estabilidad de la población a medida que cambia el clima como para aumentar la probabilidad de éxito de la progenie en nuevas áreas fuera del área de distribución actual.
Para obtener información sobre los efectos que tendrá el cambio climático actual en los bosques de la Tierra, muchos investigadores han buscado ejemplos pasados para extraer información. Muchos estudios han investigado el movimiento de especies forestales a través de áreas interrumpidas por glaciares en el período Holoceno temprano. Algunos estudios han utilizado análisis de polen fosilizado , mientras que otros han utilizado genética molecular . [6] [7] En general, se percibe que los bosques pueden alterar y alteraron sus distribuciones geográficas para poblar la tierra a través del tiempo. [2] [6] [7] [12] [13] [14] [15] [16] [17] También hay evidencia sólida que respalda que estos movimientos fueron, en algunos casos, direccionales con respecto a una fuerza externa. [2] [6] [12] [13] [15]
También se están realizando investigaciones sobre la migración forestal actual basándose en información reciente. [13] [15] Estos estudios se dirigen generalmente a los cambios altitudinales de las especies forestales en las montañas. La conclusión extraída de estos estudios es que las poblaciones forestales están aumentando en altitud. Este movimiento está fuertemente correlacionado con la era actual de cambio climático. [15]
Por último, se han hecho muchos esfuerzos para intentar modelar y predecir los destinos futuros de las poblaciones forestales. [6] [7] [18] [19] Los resultados de estos esfuerzos han sido variados y, en muchos casos, no concluyentes. El futuro de las migraciones de las plantas ha demostrado ser difícil de predecir. Las muchas incógnitas sobre los límites de la migración de la población, la plasticidad fenotípica , la capacidad genética, la interacción de las especies y el cambio climático actual han complicado el asunto y han hecho que el modelado, en este punto, sea difícil. [15] [17] [18] [20] Los estudios deben dirigirse a obtener conocimientos sobre la genética de la adaptación, los límites fenotípicos de los ecotipos y crear modelos que incorporen factores más relevantes. [18]
Las especies escandinavas de Tilia , Picea , Fagus y Quercus se han desplazado en sus distribuciones en los últimos 8000 años. [12] A través del polen fosilizado, se encontró que las especies de Tilia y Quercus se desplazaron significativamente y direccionalmente hacia el norte. Aunque las poblaciones de Fagus y Picea no se expandieron direccionalmente, han crecido en el área de distribución escandinava. El movimiento de las especies de Picea en los últimos 1000 años ha demostrado una fuerte conexión con el cambio climático a través de una comparación de modelos. [ cita requerida ]
En el pasado más reciente, se han documentado cambios de altitud en la distribución de muchas especies de árboles forestales centrales de Cataluña . [15] Se evaluaron las poblaciones de dos especies de árboles (haya europea, Fagus sylvatica ; y encina, Quercus ilex ) en su dinámica sobre elevaciones a través del tiempo. Generalmente, la encina reside más baja en las laderas de las montañas que el haya europea. En los últimos cincuenta años se observó un aumento de temperatura de 1,5 °C en la cordillera probada. Este aumento de temperatura alteró las tasas de transpiración y se cree que está causando que el área se vuelva más árida. El cambio en el microclima local de la región pareció favorecer el éxito de la población de encinas, causando que aumentara en altitud invadiendo el rango natural del haya europea. El abedul europeo ( Betula pendula ) también ha elevado su rango en altitud. Los movimientos de estos rangos están fuertemente vinculados al cambio climático, que ha permitido un mejor establecimiento y éxito en latitudes más altas.
En 2002, se descubrió que los árboles jóvenes estaban apareciendo en elevaciones nunca antes vistas. [13] Se encontraron árboles jóvenes de abedul en elevaciones entre 1370 y 1410 m sobre el nivel del mar (s.n.m.). En 1955 no se encontraron plántulas de esta especie por encima de los 1095 m sobre el nivel del mar. Se descubrió que las poblaciones de Picea abies se habían movido 240 m en elevación en los 50 años anteriores. También se encontraron aumentos en otras especies de árboles y arbustos regionales. Las plantas que crecen fuera del rango establecido previamente también han mostrado una baja tasa de lesiones y signos de crecimiento saludable. Además de estos aumentos en la elevación del siglo pasado, se han visto aumentos en la viabilidad de las semillas de abedul en un estudio a largo plazo. [ cita requerida ]
En 2010, el Gobierno de Columbia Británica implementó un programa de migración asistida para trasladar al alerce occidental a un nuevo hábitat en el norte de Columbia Británica, a unos 1000 kilómetros al norte de su área de distribución actual. [32] Este fue el primer programa de migración asistida para un árbol norteamericano. Las investigaciones habían demostrado que el alerce occidental, la más productiva de las tres especies de alerce nativas de América del Norte, [33] no tiene problemas para crecer en el norte de Columbia Británica. Se prevé que las condiciones climáticas de estas áreas seleccionadas coincidan con el área de distribución histórica del alerce occidental para 2030. [31]
La temperatura media de la superficie de la Tierra aumentó alrededor de 1,4 °F (0,8 °C) en los últimos 100 años, y alrededor de 1,0 °F (0,6 °C) de este calentamiento ocurrió sólo en las últimas tres décadas.
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