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Elápidos

Elapidae ( / ə ˈ l æ p ə d / , comúnmente conocidos como elápidos / ˈ ɛ l ə p ə d z / , del griego antiguo : ἔλαψ élaps , variante de ἔλλοψ éllops "pez de mar") [6] es una familia de serpientes caracterizadas por sus colmillos permanentemente erectos en la parte delantera de la boca. La mayoría de los elápidos son venenosos , con la excepción del género Emydocephalus . Muchos miembros de esta familia exhiben una exhibición de amenaza de encabritarse mientras extienden una solapa del cuello. Los elápidos son endémicos de las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, con formas terrestres en Asia, Australia, África y las Américas y formas marinas en los océanos Pacífico e Índico . Los miembros de la familia tienen una amplia gama de tamaños, desde la serpiente de labios blancos de 18 cm (7,1 pulgadas) hasta la cobra real de 5,85 m (19 pies 2 pulgadas) . La mayoría de las especies tienen veneno neurotóxico que se canaliza a través de sus colmillos huecos, y algunas pueden contener otros componentes tóxicos en proporciones variables. La familia incluye 55 géneros con alrededor de 360 ​​especies y más de 170 subespecies.

Descripción

Los elápidos terrestres se parecen a los Colubridae ; casi todos tienen cuerpos largos y delgados con escamas lisas, una cabeza cubierta con grandes escudos (y no siempre distintos del cuello) y ojos con pupilas redondeadas. También como los colúbridos, su comportamiento suele ser bastante activo y rápido, y la mayoría de las hembras son ovíparas (ponedoras de huevos). Se producen excepciones a estas generalizaciones; por ejemplo, ciertas víboras ( Acanthophis ) tienen puntos en común con la familia Viperidae , como cuerpos más cortos y robustos, escamas ásperas/quilladas, cabezas anchas, pupilas similares a las de los gatos y ovovivíparos (eclosiones internas con nacimientos vivos). Además, también pueden ser depredadores lentos y de emboscada con escudos en la cabeza parcialmente fragmentados, similares a las serpientes de cascabel o las víboras de Gabón .

Las serpientes marinas ( Hydrophiinae ), consideradas a veces como una familia separada, se han adaptado a un modo de vida marino de diferentes maneras y en diversos grados. Todas han desarrollado colas en forma de remo para nadar y la capacidad de excretar sal. La mayoría también tienen cuerpos comprimidos lateralmente, sus escamas ventrales son muy reducidas en tamaño, sus fosas nasales están ubicadas dorsalmente (sin escamas internasales ) y dan a luz a crías vivas ( viviparidad ). La reducción de las escamas ventrales ha disminuido en gran medida su movilidad terrestre, pero les ayuda a nadar.

Los miembros de esta familia tienen una amplia gama de tamaños. Las especies de Drysdalia son serpientes pequeñas que suelen medir entre 50 cm (20 pulgadas) y 18 cm (7,1 pulgadas) de largo. Las cobras , mambas y taipanes son serpientes de tamaño mediano a grande que pueden alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) o más. La cobra real es la serpiente venenosa más larga del mundo, con una longitud máxima de 5,85 m (19,2 pies) y una masa promedio de 6 kg (13 libras). [7]

Dentición

Vista lateral del cráneo de una cobra real que muestra los colmillos.

Todos los elápidos tienen un par de colmillos proteroglifos para inyectar veneno desde glándulas ubicadas hacia la parte posterior de la mandíbula superior (excepto el género Emydocephalus , en el que los colmillos están presentes como una característica vestigial pero sin producción de veneno, ya que se han especializado hacia una dieta de huevos de pescado , lo que los convierte en los únicos elápidos no venenosos). Los colmillos, que son agrandados y huecos, son los dos primeros dientes en cada hueso maxilar . Por lo general, solo hay un colmillo en cada lado en cualquier momento. El maxilar es intermedio tanto en longitud como en movilidad entre los colúbridos típicos (largo, menos móvil) y los vipéridos (muy corto, muy móvil). Cuando la boca está cerrada, los colmillos encajan en ranuras ranuradas en el piso bucal y generalmente debajo del borde frontal del ojo y están en ángulo hacia atrás; algunos elápidos ( Acanthophis , taipán, mamba y cobra real) tienen colmillos largos en maxilares bastante móviles y pueden realizar ataques rápidos. Algunas especies son capaces de rociar su veneno desde agujeros frontales en sus colmillos para defenderse, como lo ejemplifican las cobras escupidoras .

Comportamiento

La mayoría de los elápidos son terrestres , mientras que algunos son fuertemente arbóreos ( Pseudohaje y Dendroaspis africanos, Hoplocephalus australiano ). Muchas especies son excavadoras más o menos especializadas (por ejemplo, Ogmodon , Parapistocalamus , Simoselaps , Toxicocalamus y Vermicella ) en ambientes húmedos o áridos. Algunas especies tienen dietas muy generalizadas (eurifagia), pero muchos taxones tienen preferencias de presas estrechas (estenofagia) y especializaciones morfológicas correlacionadas, por ejemplo, se alimentan casi exclusivamente de otras serpientes (especialmente la cobra real y las kraits ). Los elápidos pueden mostrar una serie de señales de advertencia si se les provoca, ya sea de manera obvia o sutil. Las cobras y las mambas levantan sus partes inferiores del cuerpo, expanden las capuchas y silban si se sienten amenazadas; las kraits a menudo se acurrucan antes de esconder sus cabezas debajo de sus cuerpos.

En general, las serpientes marinas pueden respirar a través de su piel. Experimentos con la serpiente marina de vientre amarillo, Hydrophis platurus , han demostrado que esta especie puede satisfacer alrededor del 20% de sus requerimientos de oxígeno de esta manera, lo que le permite inmersiones prolongadas. Las serpientes marinas ( Laticauda spp. ) son las serpientes marinas menos adaptadas a la vida acuática. Sus cuerpos están menos comprimidos lateralmente y tienen cuerpos más gruesos y escamas ventrales. Debido a esto, son capaces de algunos movimientos terrestres. Pasan gran parte de su tiempo en la tierra, donde ponen sus huevos y digieren presas.

Distribución

Los elápidos terrestres se encuentran en todo el mundo, en regiones tropicales y subtropicales, principalmente en el hemisferio sur. La mayoría prefiere ambientes tropicales húmedos, aunque hay muchos que aún pueden encontrarse en ambientes áridos. Las serpientes marinas se encuentran principalmente en el océano Índico y el suroeste del Pacífico. Ocupan aguas costeras y bajíos, y son comunes en los arrecifes de coral. Sin embargo, el área de distribución de Hydrophis platurus se extiende a través del Pacífico hasta las costas de América Central y del Sur. [8]

Veneno

Los venenos de las especies de Elapidae son principalmente neurotóxicos para inmovilizar a las presas y defenderse. El grupo principal de toxinas son PLA2 y toxinas de tres dedos (3FTx). Otros componentes tóxicos en algunas especies comprenden cardiotoxinas y citotoxinas , que causan disfunciones cardíacas y daño celular, respectivamente. El veneno de cobra también contiene hemotoxinas que coagulan o solidifican la sangre. La mayoría de los miembros son venenosos en diversos grados, y algunas se consideran entre las serpientes más venenosas del mundo según sus valores de LD 50 murinos , como los taipanes. [9] Las especies grandes, incluidas las mambas y las cobras, son peligrosas por su capacidad de inyectar grandes cantidades de veneno en un solo envenenamiento y/o atacar en una posición alta proximal al cerebro de la víctima , que es vulnerable a la neurotoxicidad. Se requiere administrar antiveneno de inmediato si es mordido por cualquier elápido. Los antivenenos específicos son la única cura para tratar las mordeduras de elápidos. Existen antivenenos comerciales monovalentes y polivalentes para cobras, mambas y otros elápidos importantes. Recientemente, los antivenenos experimentales basados ​​en toxinas recombinantes han demostrado que es posible crear antivenenos con un amplio espectro de cobertura. [10]

El veneno de las cobras escupidoras es más citotóxico que neurotóxico. Daña las células locales, especialmente las de los ojos, que son el objetivo deliberado de las serpientes. El veneno puede causar un dolor intenso al entrar en contacto con el ojo y puede provocar ceguera. No es letal en la piel si no hay ninguna herida que proporcione la posibilidad de que las toxinas entren en el torrente sanguíneo . [11]

Taxonomía

La siguiente tabla enumera todos los géneros de elápidos y ninguna subfamilia. En el pasado, se reconocieron o se sugirieron muchas subfamilias para los elápidos, incluidas las elápidas, las hidrofíneas (serpientes marinas), las micrurinas (serpientes coralinas), las acantófitas (elápidos australianos) y las laticaudinas (kraits marinos). Actualmente, ninguna es reconocida universalmente. La evidencia molecular a través de técnicas como el cariotipo, los análisis electroforéticos de proteínas, la distancia inmunológica y la secuenciación del ADN sugiere una monofilia recíproca de dos grupos: elápidos africanos, asiáticos y del Nuevo Mundo frente a los hidrofíneos marinos y australasiáticos . Los elápidos terrestres australianos son técnicamente "hidrofíneas", aunque no son serpientes marinas. Se cree que las laticaudas y las "serpientes marinas verdaderas" evolucionaron por separado de las serpientes terrestres australasiáticas. Las cobras asiáticas, las serpientes coral y las serpientes coral americanas también parecen ser monofiléticas, mientras que las cobras africanas no lo son. [12] [13]

El género tipo de los Elapidae fue originalmente Elaps , pero el grupo fue trasladado a otra familia. A diferencia de lo que es típico en botánica , la familia Elapidae no fue renombrada. Mientras tanto, Elaps fue renombrado Homoroselaps y se trasladó de nuevo a los Elapidae. Sin embargo, Nagy et al. (2005) lo consideran un taxón hermano de Atractaspis , que debería haber sido asignado a los Atractaspididae .

* Sin incluir la subespecie nominada

Conservación

Debido a los peligros que presentan los taxones debido a su naturaleza venenosa, es muy difícil para los activistas y conservacionistas lograr que las especies sean incluidas en listas de protección como la lista roja de la UICN y las listas del Apéndice de la CITES. Algunas de las especies protegidas son:

Sin embargo, esto no toca el número de elápidos que están bajo amenaza, por ejemplo, el 9% de las serpientes marinas elápidas están amenazadas y otro 6% están casi amenazadas. [20] Un obstáculo bastante grande que se interpone en el camino de que más especies sean puestas bajo protección es la falta de conocimiento de los taxones; muchas especies conocidas tienen poca investigación realizada sobre sus comportamientos o población real, ya que viven en áreas muy remotas o viven en hábitats que son tan vastos que es casi imposible realizar estudios de población, como las serpientes marinas.

Véase también

Notas explicativas

  1. ^ En el pasado, se consideraba que los elápidos tenían dos subfamilias: Elapinae, compuesta por especies terrestres, e Hydrophiinae, compuesta por especies marinas. [1] En 1997, Slowinski, Knight y Rooney descubrieron en su análisis filogenético utilizando secuencias de aminoácidos de proteínas de veneno que las especies terrestres de Australasia anidaban dentro de Hydrophiinae. Esto llevó a eliminar las especies terrestres de Australasia y colocarlas en Hydrophiinae. [2] [1] Esto ha sido respaldado por análisis genómicos recientes posteriores, aunque estos mismos estudios también encontraron que la subfamilia Elapinae era parafilética con respecto a Hydrophiinae. [3] [4] [5] Estos estudios han encontrado que las serpientes de coral , las cobras y las mambas , las kraits y las serpientes de liga africanas forman grupos externos sucesivos a Hydrophiinae. [4] [5] Dado que hay nombres de clados disponibles para estos grupos (con la excepción de Elapsoidea), es ideal recuperar las subfamilias Calliophiinae, Micrurinae, Najinae y Bungarinae.

Referencias

  1. ^ ab Mattison C (2007). La nueva enciclopedia de serpientes . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press.272 págs. ISBN 978-0-691-13295-2
  2. ^ Slowinski, Joseph B. ; Knight, Alec; Rooney, Alejandro P. (1997). "Inferir árboles de especies a partir de árboles genéticos: un análisis filogenético de los Elapidae (Serpentes) basado en las secuencias de aminoácidos de las proteínas del veneno". Filogenética molecular y evolución . 8 (3): 349–62. CiteSeerX 10.1.1.324.3013 . doi :10.1006/mpev.1997.0434. PMID  9417893. 
  3. ^ Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ (2013). "Una filogenia y clasificación revisada de Squamata, que incluye 4161 especies de lagartijas y serpientes". BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode :2013BMCEE..13...93P. doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . PMC 3682911 . PMID  23627680. 
  4. ^ ab Lee MS, Sanders KL, King B, Palci A (2016). "Tasas de diversificación y evolución fenotípica en serpientes venenosas (Elapidae)". Royal Society Open Science . 3 (1): 150277. Bibcode :2016RSOS....350277L. doi :10.1098/rsos.150277. PMC 4736917 . PMID  26909162. 
  5. ^ ab Figueroa A, McKelvy AD, Grismer LL, Bell CD, Lailvaux SP (2016). "Una filogenia a nivel de especie de serpientes actuales con descripción de una nueva subfamilia y género de colúbridos". PLOS ONE . ​​11 (9): e0161070. Bibcode :2016PLoSO..1161070F. doi : 10.1371/journal.pone.0161070 . PMC 5014348 . PMID  27603205. 
  6. ^ "Definición de 'elapid'". dictionary.com. Archivado desde el original el 2015-04-02 . Consultado el 2009-07-13 .
  7. ^ Chanhome L, Cox MJ, Vasaruchapong T, Chaiyabutr N, Sitprija V (junio de 2011). "Caracterización de serpientes venenosas de Tailandia". Asian Biomedicine . 5 (3): 311–28. doi :10.5372/1905-7415.0503.043 (inactivo 2024-09-12).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  8. ^ de Elapidae en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 3 de noviembre de 2008.
  9. ^ Thomas S, Griessel E (diciembre de 1999). "Puntuaciones LD50 para varias serpientes". Archivado desde el original el 1 de febrero de 2012.
  10. ^ de la Rosa G, Olvera F, Archundia IG, Lomonte B, Alagón A, Corzo G (agosto de 2019). "La inmunización de caballos con α-neurotoxina de consenso de cadena corta genera anticuerpos contra un amplio espectro de especies venenosas de elápidos". Nature Communications . 10 (1): 3642. Bibcode :2019NatCo..10.3642D. doi :10.1038/s41467-019-11639-2. PMC 6692343 . PMID  31409779. 
  11. ^ Oficina Regional para África, Organización Mundial de la Salud (2010). «Directrices para la prevención y el tratamiento clínico de las mordeduras de serpiente en África». Archivado desde el original el 25 de marzo de 2016. Consultado el 9 de julio de 2021 .
  12. ^ Slowinski JB , Keogh JS (abril de 2000). «Relaciones filogenéticas de serpientes elápidas basadas en secuencias de ADNmt del citocromo b» (PDF) . Filogenética molecular y evolución . 15 (1): 157–64. doi :10.1006/mpev.1999.0725. PMID  10764543. Archivado (PDF) desde el original el 14 de marzo de 2019. Consultado el 14 de octubre de 2019 .
  13. ^ Williams D, Wüster W , Fry BG (diciembre de 2006). "Lo bueno, lo malo y lo feo: taxonomistas australianos de serpientes y una historia de la taxonomía de las serpientes venenosas de Australia" (PDF) . Toxicon . 48 (7): 919–30. doi :10.1016/j.toxicon.2006.07.016. PMID  16999982. Archivado (PDF) desde el original el 10 de octubre de 2012. Consultado el 18 de septiembre de 2010 .
  14. ^ abcd "Elapidae". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 27 de noviembre de 2006 .
  15. ^ The Hydrophiidae Archivado el 2 de julio de 2007 en Wayback Machine en las páginas de inicio de Cyberlizard Archivado el 24 de noviembre de 2007 en Wayback Machine . Consultado el [12 de agosto] [2007].
  16. ^ Scanlon J, Lee M, Archer M, 2002, Serpientes elápidas del Terciario medio (Squamata, Colubroidea) de Riversleigh, norte de Australia: primeros pasos en una radiación adaptativa en todo el continente, Geobios 36 (2003) 573–601 Archivado el 12 de marzo de 2019 en Wayback Machine .
  17. ^ "Revisión taxonómica del complejo de especies de cobra real Ophiophagus hannah (Cantor, 1836) (Reptilia: Serpentes: Elapidae), con la descripción de dos nuevas especies". Revista Europea de Taxonomía .
  18. ^ Nilson G, Rastegar-Pouyani N (2007). " Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae) y el estado de Naja morgani Mocquard, 1905". Revista Rusa de Herpetología 14 : 7-14.
  19. ^ Ugurtas IH, Papenfuss TJ, Orlov NL (2001). "Nuevo registro de Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae: Bungarinae) en Turquía". Revista Rusa de Herpetología 8 (3): 239-245.
  20. ^ Eifes, CT y Livingstone 2013.

Lectura adicional

Enlaces externos