Un conjunto neuronal es una población de células del sistema nervioso (o neuronas cultivadas ) involucradas en un cálculo neuronal particular.
El concepto de conjunto neuronal se remonta al trabajo de Charles Sherrington , quien describió el funcionamiento del SNC como un sistema de arcos reflejos , cada uno compuesto por neuronas excitadoras e inhibidoras interconectadas . En el esquema de Sherrington, las α-motoneuronas son la ruta final común de una serie de circuitos neuronales de diferente complejidad: las motoneuronas integran una gran cantidad de entradas y envían su salida final a los músculos.
Donald Hebb desarrolló teóricamente el concepto de conjunto neuronal en su famoso libro "La organización de la conducta" (1949). Definió el "conjunto celular" como "una estructura difusa que comprende células en la corteza y el diencéfalo , capaz de actuar brevemente como un sistema cerrado, proporcionando facilitación a otros sistemas similares". Hebb sugirió que, dependiendo de los requisitos funcionales, las células cerebrales individuales podrían participar en diferentes conjuntos celulares y estar involucradas en múltiples cálculos.
En la década de 1980, Apostolos Georgopoulos y sus colegas Ron Kettner, Andrew Schwartz y Kenneth Johnson formularon una hipótesis de vector poblacional para explicar cómo las poblaciones de neuronas de la corteza motora codifican la dirección del movimiento. Esta hipótesis se basaba en la observación de que las neuronas individuales tendían a descargar más para los movimientos en direcciones particulares, las llamadas direcciones preferidas para neuronas individuales. En el modelo de vector poblacional, las neuronas individuales "votan" por sus direcciones preferidas utilizando su tasa de disparo. El voto final se calcula mediante la suma vectorial de las direcciones preferidas individuales ponderadas por las tasas neuronales. Este modelo demostró ser exitoso en la descripción de la codificación de la corteza motora de la dirección de alcance, y también fue capaz de predecir nuevos efectos. Por ejemplo, el vector poblacional de Georgopoulos describió con precisión las rotaciones mentales realizadas por los monos que fueron entrenados para traducir ubicaciones de estímulos visuales en ubicaciones desplazadas espacialmente de objetivos de alcance.
Los conjuntos neuronales codifican la información de una manera similar al principio de funcionamiento de Wikipedia : ediciones múltiples por parte de muchos participantes. Los neurocientíficos han descubierto que las neuronas individuales son muy ruidosas. Por ejemplo, al examinar la actividad de una sola neurona en la corteza visual , es muy difícil reconstruir la escena visual que está mirando el propietario del cerebro. Al igual que un solo participante de Wikipedia, una neurona individual no "sabe" todo y es probable que cometa errores. Este problema se resuelve con el cerebro que tiene miles de millones de neuronas. El procesamiento de la información por parte del cerebro es un procesamiento de población, y también está distribuido: en muchos casos, cada neurona sabe un poco sobre todo, y cuantas más neuronas participan en una tarea, más precisa es la codificación de la información. En el esquema de procesamiento distribuido, las neuronas individuales pueden exhibir ruido neuronal , pero la población en su conjunto promedia este ruido.
Una alternativa a la hipótesis del conjunto es la teoría de que existen neuronas altamente especializadas que sirven como mecanismo de codificación neuronal. En el sistema visual, a estas células se las suele denominar células abuelas porque responderían en circunstancias muy específicas, como cuando una persona mira una foto de su abuela. Los neurocientíficos han descubierto que algunas neuronas proporcionan mejor información que otras, y una población de estas neuronas expertas tiene una mejor relación señal-ruido [ cita requerida ] . Sin embargo, el principio básico de la codificación de conjunto se mantiene: las grandes poblaciones neuronales funcionan mejor que las neuronas individuales.
Se cree que la aparición de conjuntos neuronales específicos proporciona los elementos funcionales de la actividad cerebral que ejecutan las operaciones básicas del procesamiento de la información (véase Fingelkurts An.A. y Fingelkurts Al.A., 2004; 2005). [1] [2]
El código neuronal o el "lenguaje" que hablan los conjuntos neuronales está muy lejos de ser comprendido. Actualmente, existen dos teorías principales sobre el código neuronal. La teoría de la codificación de la velocidad afirma que las neuronas individuales codifican parámetros conductuales significativos por sus tasas de activación promedio, y el momento preciso de ocurrencia de las descargas neuronales no es importante. La teoría de la codificación temporal , por el contrario, afirma que el momento preciso de las descargas neuronales es un mecanismo de codificación importante.
Las oscilaciones neuronales que sincronizan la actividad de las neuronas en un conjunto parecen ser un mecanismo de codificación importante. Por ejemplo, se ha sugerido que las oscilaciones subyacen a la vinculación de características visuales (Gray, Singer y otros). Además, las etapas del sueño y la vigilia están asociadas con patrones oscilatorios distintos.
En la médula espinal operan conjuntos neuronales relativamente simples , donde controlan automatismos básicos como el reflejo tendinoso monosináptico y la inervación recíproca de los músculos. (Manjarrez E et al. 2000 Modulación de la transmisión sináptica desde aferentes segmentarios por la actividad espontánea de las neuronas espinales del asta dorsal en el gato. J Physiol. 529 Pt 2(Pt 2):445-60. doi: 10.1111/j.1469-7793.2000.00445.x) (Manjarrez E et al. 2002 Ensambles neuronales corticales impulsados por neuronas espinales del asta dorsal con actividad espontánea en el gato. Neurosci Lett. 318(3):145-8. doi: 10.1016/s0304-3940(01)02497-1). Entre ellas se encuentran las neuronas excitatorias e inhibidoras. Los generadores de patrones centrales que residen en la médula espinal son conjuntos más complejos para la coordinación de los movimientos de las extremidades durante la locomoción. Los conjuntos neuronales de las estructuras cerebrales superiores no se comprenden por completo, a pesar de la amplia literatura sobre la neuroanatomía de estas regiones.
Después de que se introdujeran las técnicas de registros multielectrodos, la tarea de decodificar en tiempo real la información de grandes conjuntos neuronales se hizo factible. Si, como demostró Georgopoulos, sólo unas pocas neuronas motoras primarias podían predecir con precisión el movimiento de la mano en dos planos, la reconstrucción del movimiento de una extremidad entera debería ser posible con suficientes registros simultáneos. Paralelamente, con la introducción de un enorme impulso a la neurociencia de la DARPA , varios grupos de laboratorio utilizaron millones de dólares para crear interfaces cerebro-máquina . De estos grupos, dos tuvieron éxito en experimentos que mostraban que los animales podían controlar interfaces externas con modelos basados en su actividad neuronal, y que una vez que el control se trasladaba de la mano al modelo cerebral, los animales podían aprender a controlarlo mejor. Estos dos grupos están dirigidos por John Donoghue y Miguel Nicolelis , y ambos están involucrados en ensayos humanos con sus métodos.
John Donoghue creó la empresa Cyberkinetics para facilitar la comercialización de interfaces cerebro-máquina. Compraron el conjunto Utah a Richard A. Normann . Junto con sus colegas Hatsopoulos, Paninski, Fellows y Serruya, demostraron por primera vez que los conjuntos neuronales podían utilizarse para controlar interfaces externas haciendo que un mono controle un cursor en una pantalla de ordenador con su mente (2002).
Miguel Nicolelis trabajó con John Chapin, Johan Wessberg, Mark Laubach, Jose Carmena, Mikhail Lebedev y otros colegas para demostrar que la actividad de grandes conjuntos neuronales puede predecir la posición del brazo. Este trabajo hizo posible la creación de interfaces cerebro-máquina, dispositivos electrónicos que leen las intenciones de movimiento del brazo y las traducen en movimientos de actuadores artificiales. Carmena et al. (2003) programaron la codificación neuronal en una interfaz cerebro-máquina que permitió a un mono controlar los movimientos de alcance y agarre mediante un brazo robótico , y Lebedev et al. (2005) argumentaron que las redes cerebrales se reorganizan para crear una nueva representación del apéndice robótico además de la representación de las propias extremidades del animal. [3]
Además de los estudios de Nicolelis y Donoghue, los grupos de Andrew Schwartz y Richard Andersen están desarrollando algoritmos de decodificación que reconstruyen parámetros de comportamiento a partir de la actividad de conjuntos neuronales. Por ejemplo, Andrew Schwartz utiliza algoritmos de vectores poblacionales que desarrolló previamente con Apostolos Georgopoulos.
Las demostraciones de descodificación de la actividad de conjuntos neuronales se pueden subdividir en dos clases principales: descodificación fuera de línea y descodificación en línea (en tiempo real). En la descodificación fuera de línea, los investigadores aplican diferentes algoritmos a los datos registrados previamente. Las consideraciones de tiempo no suelen ser un problema en estos estudios: un algoritmo de descodificación sofisticado puede ejecutarse durante muchas horas en un grupo de computadoras para reconstruir un fragmento de datos de 10 minutos. Los algoritmos en línea descodifican (y, lo que es más importante, predicen) parámetros de comportamiento en tiempo real. Además, el sujeto puede recibir una retroalimentación sobre los resultados de la descodificación: el llamado modo de bucle cerrado en contraposición al modo de bucle abierto en el que el sujeto no recibe ninguna retroalimentación.
Como predijo Hebb, las neuronas individuales de la población pueden aportar información sobre diferentes parámetros. Por ejemplo, Miguel Nicolelis y sus colegas informaron que las neuronas individuales codificaban simultáneamente la posición del brazo, la velocidad y la fuerza de agarre de la mano cuando los monos realizaban movimientos de alcance y agarre. Mikhail Lebedev, Steven Wise y sus colegas informaron que las neuronas de la corteza prefrontal codificaban simultáneamente las ubicaciones espaciales a las que los monos prestaban atención y las que almacenaban en la memoria de corto plazo . Tanto las ubicaciones a las que prestaban atención como las que recordaban podían decodificarse cuando estas neuronas se consideraban como población. [4]
Para abordar la cuestión de cuántas neuronas se necesitan para obtener una lectura precisa de la actividad de la población, Mark Laubach, del laboratorio de Nicolelis, utilizó el análisis de eliminación de neuronas. En este análisis, midió la calidad de la lectura neuronal en función de la cantidad de neuronas en la población. La calidad de la lectura aumentó con la cantidad de neuronas, inicialmente de manera muy notable, pero luego se necesitaron cantidades neuronales sustancialmente mayores para mejorar la lectura.
Luis Carrillo-Reid y sus colegas han demostrado que la activación externa de tan sólo dos neuronas en un conjunto podría desencadenar la activación resonante de todo un conjunto y causar la respuesta conductual relacionada con el conjunto en ausencia de un estímulo sensorial. [5]
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