stringtranslate.com

Unión neuronal

La unión neuronal implica la coordinación compleja de diversos circuitos neuronales.

La unión neuronal es el aspecto neurocientífico de lo que comúnmente se conoce como el problema de la vinculación : la dificultad interdisciplinaria de crear un modelo integral y verificable para la unidad de la conciencia . "Vincular" se refiere a la integración de información neuronal muy diversa en la formación de una experiencia cohesiva. La hipótesis de la unión neuronal establece que las señales neuronales se emparejan mediante oscilaciones sincronizadas de actividad neuronal que se combinan y recombinan para permitir una amplia variedad de respuestas a estímulos dependientes del contexto . Se cree que estas redes neuronales dinámicas explican la flexibilidad y la respuesta matizada del cerebro ante diversas situaciones. [1] El acoplamiento de estas redes es transitorio, del orden de milisegundos, y permite una actividad rápida. [2]

Un mecanismo viable para este fenómeno debe abordar (1) las dificultades de conciliar la naturaleza global de las señales participantes ( exógenas ) y sus asociaciones relevantes ( endógenas ), (2) la interfaz entre los procesos perceptivos inferiores y los procesos cognitivos superiores , (3) la identificación de señales (a veces denominadas “etiquetado”) a medida que se procesan y enrutan por todo el cerebro , y (4) el surgimiento de una unidad de conciencia .

Las funciones adaptativas propuestas de la unión neuronal han incluido la evitación de fenómenos alucinatorios generados únicamente por patrones endógenos, así como la evitación de conductas impulsadas únicamente por acciones involuntarias . [3]

Hay varias dificultades que deben abordarse en este modelo. En primer lugar, debe proporcionar un mecanismo para la integración de señales en diferentes regiones del cerebro (tanto corticales como subcorticales ). También debe poder explicar el procesamiento simultáneo de señales no relacionadas que se mantienen separadas entre sí y señales integradas que deben considerarse como un todo. [1]

Correlatos interdisciplinarios

El estudio del problema de la vinculación en neurociencia surge del estudio psicológico mucho más antiguo del fenómeno de la vinculación, que tiene sus raíces en el antiguo estudio filosófico de los mismos problemas. Hoy en día existe una estrecha interacción entre la neurociencia y la psicología , que es especialmente relevante para la unión neuronal.

Psicología Gestalt y críticas correlacionadas

Representación de las múltiples formas de percibir un mismo objeto.

La psicología Gestalt es un campo que se ha entrelazado con la vinculación neuronal debido a sus avances en la conceptualización de cómo el cerebro ve los objetos, reacciona a los estímulos y luego reacciona a nivel global. Desde que la Psicología Gestalt se ha involucrado tanto, la “agrupación” se ha convertido en una parte importante para comprender la unión neuronal. Los científicos que apoyaron esta teoría se centraron únicamente en la idea de que los mecanismos del cerebro operaban de forma preatentiva.

La "agrupación" se ha vuelto especialmente importante para la unión neuronal debido a estudios sobre la actividad de las ondas gamma en el cerebro. A partir del registro de una sola unidad, los científicos han podido medir la actividad neuronal oscilatoria y han podido comprender mejor la agrupación o emparejamiento de neuronas. Así, estos emparejamientos conectan con la psicología Gestalt y su teoría de que los objetos se ven independientemente de sus piezas separadas, de una manera más global. Un estudio realizado por Gray, Konig, Engel y Singer en 1989 informó que al estudiar las células de la corteza visual , la luz que se movía en direcciones opuestas tenía poca relación entre sí. [4] Sin embargo, cuando los rayos de luz apuntaron en la misma dirección, la relación correlativa fue más fuerte. Un artículo que aborda esta idea afirma: "Por lo tanto, la actividad correlacionada sólo se obtuvo cuando las células respondieron a diferentes aspectos de la misma 'Gestalt'". Otros estudios que utilizaron EEG del cuero cabelludo humano también examinaron la actividad de las ondas gamma, mostrando cómo los estímulos parecían estar de acuerdo con la unión preatentiva. [5]

En cambio, otro grupo de científicos (Treisman y Gelade) creía que los mecanismos no funcionaban sin prestar atención. Postulaban que para realizar ataduras correctas era necesario prestar atención. De ahí que llamaran a su teoría "vinculación atencional". La idea de vinculación atencional es que, cuando alguien pone su atención en un objeto con múltiples características, desarrolla con el tiempo una representación coherente de ese objeto y las características que contiene. Estas características, tras ser procesadas a través de la atención, pueden almacenarse en la memoria a corto plazo o como recuerdos episódicos . [5]

L. Chen planteó un contraste más con el énfasis psicológico de la Gestalt en la vinculación neuronal. Chen afirma que la idea local-global de Gestalt no basta para explicar el procesamiento neuronal. En cambio, Chen utiliza la idea de que la percepción depende de " invariantes topológicos que describen la potencialidad geométrica de toda la configuración del estímulo". La idea aquí es que mirar un determinado objeto crea un estímulo que a su vez activa una constelación de ese objeto, y luego el objeto se reconoce. [5]

La refutación a la idea de Chen es que, dado que cada objeto tiene su propia constelación, así como su propio conjunto particular de neuronas, no habría suficiente espacio en el cerebro para todas las vías neuronales apropiadas. Esta proporción de 1:1 simplemente no podía soportar los muchos y complejos mecanismos del cerebro humano.

Posteriormente se produjeron más escritos sobre la encuadernación preatenta. Aunque no se centraron tanto en la psicología Gestalt, fueron importantes para la idea de la preatención del cerebro. Duncan y Humphreys publicaron una de esas adiciones a esta teoría. Dijeron que algunos tipos de características, al intentar formar la imagen, compiten entre sí por "la etapa de reconocimiento de objetos de capacidad limitada". Esto significa que ciertas partes de un objeto tienen múltiples formas de ser representadas por el cerebro. Cada tipo diferente de característica compite con los demás, tratando de convertirse en la característica que se muestra al individuo. Esto puede explicar entonces la comprensión de cómo cada persona ve un objeto completo de manera diferente que otra persona. Luego también ven su función global en una escala muy diferente. [5]

Esta idea de agrupación diferencial también la plantean Aksentijevic, Elliott y Barber. Su teoría se basa en diferentes percepciones del espacio geométrico que luego pueden proporcionar un "punto de partida para una exploración sistemática de las propiedades subjetivas de ciertas clases de fenómenos de agrupación visuales y auditivos, como el movimiento aparente, la agrupación dentro de pantallas estáticas bidimensionales y los sonidos auditivos". transmisión." Esta idea muestra cómo diferentes personas perciben el espacio geométrico, lo que puede conducir a diferentes flujos auditivos y visuales. [5]

Modelos propuestos

Temporal

Algunas trayectorias de un oscilador armónico. La hipótesis de la unión temporal y otras áreas de la unión neuronal utilizan esta idea para describir el emparejamiento de dos ondas oscilantes que forman una imagen.

La hipótesis de la vinculación temporal tiene una historia en la neurociencia que se remonta al menos a principios de la década de 1980. Christoph Von der Malsburg propuso que las neuronas transportan dos señales distintas, una de código de velocidad convencional en relación con la "efectividad" de la característica que codifica y otra que se transmite en términos de coordinación de picos entre conjuntos de neuronas. [6] Una década más tarde, Francis Crick y Christof Koch desarrollaron aún más el modelo al explicar la sincronización de neuronas distantes mediante oscilaciones transitorias de ondas gamma guiadas por la atención. [7] En 1995, Francisco Varela había establecido la importancia del papel de la fase oscilatoria en el emparejamiento de conjuntos neuronales. [8]

La hipótesis de la unión temporal se propuso por primera vez como una forma de abordar el problema combinatorio de la unión neuronal, que enfatiza el número increíblemente grande de conexiones que tendrían que realizarse entre neuronas de función y asociación superpuestas para lograr el grado de complejidad observable en unión neuronal. Los modelos modernos que se están desarrollando actualmente a menudo conservan la estructura de sincronía temporal debido a esta importante ventaja, así como al fuerte apoyo experimental a la existencia de oscilaciones cerebrales globales.

Actividad de la banda gamma

Ondas gamma registradas a partir de un EEG

Se ha observado ampliamente que conjuntos distribuidos de neuronas oscilan dentro de la banda gamma de frecuencias (típicamente entre 30 y 80 Hz).

Mecanismos de emparejamiento fásico

El modelo de Varela describe la selección de conjuntos celulares, a veces denominados circuitos resonantes o reverberantes ( Lorente de Nó ), como integrados en un conjunto más grande mediante bloqueo de fase de pico transitorio . Esto aborda la dificultad explicativa de la naturaleza simultánea de la vinculación porque permite que muchas señales estén en tránsito en paralelo dentro de un rango de frecuencia superpuesto sin interferencias .

Crítica

Algunos han criticado los modelos de vinculación temporal por ser injustificados en su naturaleza especulativa de gran alcance. [9] Esta afirmación suele hacerse a favor de un modelo más clásico de función neuronal.

Modelos cuánticos

El receptor NMDA actúa como un detector de coincidencias que requiere la unión de múltiples ligandos (p. ej., glutamato y glicina , como se muestra aquí) para su activación.

Algunos modelos más recientes han incorporado la teoría cuántica como un componente de la dinámica neuronal subyacente detrás de la vinculación debido al fuerte poder explicativo de la mecánica cuántica y su afirmación de la insuficiencia de los modelos actuales para explicar la complejidad del mecanismo de vinculación.

En 2001, da Rocha desarrolló un modelo que utilizaba la estructura básica de la hipótesis de vinculación temporal, siendo la sincronización de fase global un mecanismo principal de distribución de información, pero enfatizó la importancia de un cálculo cuántico realizado a nivel local. [3] Su modelo describe el receptor NMDA como el detector de coincidencias propuesto en otras teorías. Este es un mecanismo fisiológico que ha sido criticado anteriormente por estar ausente en una teoría completa de la unión temporal. [9]

Transporte de electrones de neuronas catecolaminérgicas (CNET)

Se ha planteado la hipótesis de que existe un mecanismo de señalización neuronal en determinadas neuronas catecolaminérgicas que utiliza el transporte de electrones de la mecánica cuántica ( Transporte electrónico de neuronas catecolaminérgicas de catecolaminérgicas , o CNET). [10] [11] [12] La hipótesis se basa en parte en la observación de muchos investigadores independientes de que la tunelización de electrones se produce en la ferritina (una proteína de almacenamiento de hierro que prevalece en esas neuronas) a temperatura ambiente y en condiciones ambientales. [13] [14] [15] [16] La función de este mecanismo sería ayudar en la selección de acciones, pero el mecanismo en sí sería capaz de integrar millones de señales neuronales cognitivas y sensoriales, utilizando un mecanismo físico asociado con electrones fuertes. -interacciones electrónicas . La hipótesis predijo una serie de propiedades físicas de estas neuronas que se observaron posteriormente experimentalmente, como la tunelización de electrones en el tejido de la sustancia negra pars compacta (SNc) y la presencia de conjuntos desordenados de ferritina en el tejido SNc. [17] [18] [19] La hipótesis también predijo que las matrices de ferritina desordenadas como las que se encuentran en el tejido SNc deberían ser capaces de soportar el transporte de electrones de largo alcance y proporcionar una función de conmutación o enrutamiento, las cuales se han observado posteriormente. [20] [21] [22]

CNET también predijo que las neuronas SNc más grandes deberían mediar en la selección de acciones. Esta predicción era contraria a propuestas anteriores sobre la función de aquellas neuronas que se basaban en la señalización predictiva de dopamina de recompensa. [23] [24] Sin embargo, un equipo dirigido por el Dr. Pascal Kaiser de la Facultad de Medicina de Harvard demostró posteriormente que esas neuronas codifican el movimiento, de acuerdo con las predicciones anteriores de CNET. [25] Si bien el mecanismo CNET aún no se ha observado directamente, es posible hacerlo utilizando fluoróforos de puntos cuánticos etiquetados con ferritina u otras técnicas analíticas para detectar la tunelización de electrones. [26]

Modelos no sincrónicos

Muchas teorías atemporales intentan conservar una concepción más clásica de la señalización neuronal basada en estructuras jerárquicas . Esto se basa en la convergencia de señales en circuitos neuronales específicos, así como en el enrutamiento dinámico de vías de señalización a través de subconjuntos computacionales especializados.

Estos modelos pueden ser vulnerables a los problemas combinatorios y de conectividad, que son una consecuencia natural de depender únicamente de la comunicación uno a uno de información convencional mediante codificación de velocidad pico . Estos modelos también requieren una dirección y combinación perfectas de señales, lo que supone un controlador (propuesto que sean los núcleos pulvinares [27] ) o un mecanismo para el autoensamblaje espontáneo de conjuntos neuronales.

Casos de prueba

Sensorial

Gran parte de la evidencia experimental sobre la vinculación neuronal ha girado tradicionalmente en torno a la conciencia sensorial. La conciencia sensorial se logra integrando cosas al percibirlas cognitivamente y luego segmentarlas para que, en total, se cree una imagen. Dado que puede haber un número infinito de posibilidades en la percepción de un objeto, ésta ha sido un área de estudio única. La forma en que el cerebro junta colectivamente ciertas cosas a través de redes es importante no sólo en la forma global de percepción sino también en la segmentación. Gran parte de la conciencia sensorial tiene que ver con tomar una sola pieza de la composición de un objeto y luego unir sus características totales para que el cerebro perciba el objeto en su forma final. Gran parte de la investigación para comprender la segmentación y cómo el cerebro percibe un objeto se ha realizado mediante el estudio de gatos. Un hallazgo importante de esta investigación tiene que ver con la comprensión de las ondas gamma que oscilan a 40 Hz. La información se extrajo de un estudio utilizando la corteza visual del gato. Se demostró que las neuronas corticales respondían de manera diferente a objetos espacialmente diferentes. Estos disparos de neuronas oscilaron entre 40 y 60 Hz y cuando se observaron mostraron que se disparaban sincrónicamente al observar diferentes partes del objeto. Tales respuestas coherentes apuntan al hecho de que el cerebro está realizando una especie de codificación en la que está uniendo ciertas neuronas en el proceso de crear la forma de un objeto. Dado que el cerebro junta estas piezas segmentadas sin supervisión, se encuentra una consonancia significativa con muchos filósofos (como Sigmund Freud ) que teorizan sobre un subconsciente subyacente que ayuda a formar todos los aspectos de nuestros procesos de pensamiento conscientes. [28]

Para que estos múltiples disparos desde múltiples áreas se combinen en un evento extrínseco específico, debe haber ayuda del tálamo dorsal . No está demostrado si el tálamo dorsal es el organizador principal, pero sí encaja en el perfil específico para recoger la actividad neuronal y coordinar rápidamente lo que sucede en el cerebro y fuera de él. El espacio dentro y alrededor del tálamo dorsal, el área talomocortical, es capaz de generar oscilaciones rápidas del potencial de membrana dependientes del voltaje que le permiten reaccionar rápidamente a los mensajes recibidos. Se presume que los tipos de canales que cubren esta zona son GABAérgicos . Dado que la conciencia sensorial debe ser rápida, el umbral de sodio y potasio en esta área es bastante bajo. [28]

Cognitivo

Francis Crick y Christof Koch propusieron que una actividad neuronal específica puede estimular la memoria a corto plazo, formando una conciencia continua y dinámica.

La vinculación cognitiva está asociada a los diferentes estados de conciencia humana . Dos de los estados de conciencia más estudiados son la vigilia y el sueño REM . Ha habido múltiples estudios que muestran, electrofisiológicamente, que estos dos estados son de naturaleza bastante similar. Esto ha llevado a algunos teóricos de la vinculación neuronal a estudiar los modos de conciencia cognitiva en cada estado. Ciertas observaciones incluso han llevado a estos científicos a plantear la hipótesis de que, dado que hay poca cognición durante el sueño REM, el aumento de las respuestas talamocorticales muestra la acción del procesamiento en el preconsciente despierto. [29]

El tálamo y la corteza son características anatómicas importantes en la conciencia cognitiva y sensorial. Comprender cómo estas neuronas se activan y se relacionan entre sí en cada uno de estos estados (REM y vigilia) es fundamental para comprender la conciencia y su relación con la unión neuronal.

En el estado de vigilia, la actividad neuronal en los animales está sujeta a cambios según el entorno actual. Los cambios en el entorno actúan como una forma de estrés en el cerebro, de modo que cuando las neuronas sensoriales se activan sincrónicamente, se aclimatan al nuevo estado. Este nuevo estado puede luego trasladarse al hipocampo , donde puede almacenarse para su uso posterior. En palabras de James Newman y Anthony A. Grace en su artículo "Binding Across Time", se plantea esta idea: "El hipocampo es el principal receptor de resultados inferotemporales y se sabe que es el sustrato para la consolidación de las memorias de trabajo en Recuerdos episódicos a largo plazo ". [30]

El registro de "episodios" se utiliza luego para la "transmisión", que puede mediar mediante la activación selectiva de cierta información que vuelve a ingresar a la conciencia sensorial. La transmisión y la construcción de recuerdos episódicos no serían posibles si la unión neuronal no conectara inconscientemente las dos oscilaciones sincrónicas.

El emparejamiento de estas oscilaciones puede ayudar a introducir el material sensorial correcto. Si estas oscilaciones pareadas no son nuevas, entonces, cognitivamente, estos disparos se entenderán fácilmente. Si hay nuevos disparos, el cerebro tendrá que aclimatarse a la nueva comprensión. [30]

En el sueño REM, la única diferencia extrema con respecto al estado de vigilia es que el cerebro no tiene la cantidad real de activaciones sensoriales durante la vigilia, por lo que cognitivamente no hay tanta conciencia aquí, aunque la actividad del "ojo del cerebro" todavía es bastante significativo y muy similar al estado de vigilia. Los estudios han demostrado que durante el sueño todavía se producen oscilaciones de 40 Hz. Estos despidos se deben a los estímulos percibidos que ocurren en los sueños. " [30]

Aprendizaje/memoria

Opitz sostiene que la unión de diferentes áreas del cerebro está mediada por el hipocampo . Los vínculos relacionales, o relaciones entre objetos, conceptos y recuerdos separados, son muy flexibles porque los objetivos pueden combinarse de muchas maneras diferentes para abordar la situación presente, y el hipocampo garantiza que estas partes estén dispuestas en un todo coherente. [31] En particular, el hipocampo ha sido implicado en la unión que está involucrada con la memoria episódica , la memoria de trabajo y la adquisición del lenguaje . Según Opitz, esto es viable porque el hipocampo cumple todos los criterios para ser apto para la regulación vinculante relacional y, en función de sus patrones de actividad, es probable que esté involucrado.

Implicaciones clínicas

Autismo

Un joven dormido en una cama, frente a la cámara. En la cama, detrás de la cabeza del niño, hay una docena de juguetes cuidadosamente dispuestos en fila.
Un niño con autismo que ha ordenado sus juguetes en fila

Varios investigadores han sugerido un vínculo clínico entre las dificultades en la unión neuronal y los trastornos del espectro autista . [32] Se ha postulado que existe un nivel de falta de conectividad entre ciertas áreas del cerebro autista, específicamente aquellas áreas que involucran la cognición social . También plantean la hipótesis de que puede haber un exceso de conectividad dentro de ciertos conjuntos de células neuronales. Los investigadores han sugerido que estos problemas con la coherencia de las redes neuronales dan lugar a los síntomas característicos del autismo, es decir, deterioro de la cognición/interacciones sociales y comportamientos repetitivos.

Existe una evidencia importante que sugiere que en el autismo se produce una conectividad anormal. Se sabe que los cerebros autistas se desarrollan muy rápidamente en las primeras etapas de la vida, y esto podría causar problemas en el desarrollo de las conexiones corticales. Se ha sugerido que este sobredesarrollo temprano puede ser una causa del deterioro de la conectividad en el autismo. Los estudios de imágenes con tensor de difusión de cerebros autistas son consistentes con esta idea, ya que muestran una mielinización reducida (ver: mielina ) en las áreas del cerebro que se ocupan de la cognición social y la teoría de la mente, o la capacidad de comprender lo que otra persona puede estar pensando. . Esto proporciona más evidencia de la falta de conectividad del cerebro autista.

Esquizofrenia

También es posible que los problemas con las ataduras den paso al estado mental fracturado que es característico de la esquizofrenia . Los pacientes esquizofrénicos experimentan una "desintegración de la conciencia" que implica alucinaciones, delirios y, en general, pensamientos desordenados. Se plantea la hipótesis de que esta desorganización mental es causada por una desorganización neuronal subyacente debido a una unión desordenada, que luego se complica aún más por la aparición de procesos mentales complejos en este estado desordenado. [33] Esto puede verse esencialmente como un aumento patológico en la complejidad neuronal del cerebro. Los síntomas disociativos y el habla desorganizada asociados con la esquizofrenia son consistentes con esta idea. También es posible que la unión desordenada entre los mecanismos reguladores del cerebro dé lugar a una falta de activación sincronizada de sus redes neuronales.

Anestesia

Una comprensión más profunda de los mecanismos subyacentes a la conciencia a nivel bioquímico tiene implicaciones prácticas que se extienden al desarrollo de anestésicos más eficaces y fiables . [3] Este método es especialmente útil para el estudio de la conciencia debido a la conocida capacidad del anestésico para provocar la inconsciencia. Esto sucede a menudo en un solo momento, dando la impresión de un colapso de la coherencia consciente. Stuart Hameroff es un notable anestesiólogo que promueve este método en el desarrollo de una ciencia de la conciencia.

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Senkowski, D.; TR Schneider; JJ Foxe; AK Engel (2008). "Unión transmodal a través de la coherencia neuronal: implicaciones para el procesamiento multisensorial". Tendencias en Neurociencias . 31 (8): 401–409. doi :10.1016/j.tins.2008.05.002. PMID  18602171. S2CID  14535021.
  2. ^ Rippon yo, G.; J. Brock; C. Marrón; J. Boucher (2007). "Conectividad desordenada en el cerebro autista: Desafíos para la 'nueva psicofisiología'". Revista Internacional de Psicofisiología . 63 (2): 164–172. doi :10.1016/j.ijpsycho.2006.03.012. PMID  16820239.
  3. ^ abc da Rocha, AF; A. Pereira Jr.; FAB Coutinho (octubre de 2001). "Canal de N-metil-D-aspartato y conciencia: de la detección de coincidencia de señales a la computación cuántica". Avances en Neurobiología . 64 (1): 555–573. doi :10.1016/S0301-0082(00)00069-1. PMID  11311462. S2CID  9129440.
  4. ^ Gris, Charles M.; Konig, Peter; Engel, Andreas K.; Cantante, lobo (1989). "Las respuestas oscilatorias en la corteza visual del gato exhiben una sincronización entre columnas que refleja las propiedades del estímulo global". Naturaleza . 338 (6213): 334–337. doi :10.1038/338334a0. ISSN  0028-0836. PMID  2922061. S2CID  4281744.
  5. ^ abcde Müller, Hermann J.; Marcos A. Elliot; Christoph S. Müller; Axel Mecklinger (2001). "Unión neuronal del espacio y el tiempo: una introducción". Cognición visual . 8 (3–5): 273–285. doi :10.1080/13506280143000007. S2CID  145472271.
  6. ^ von der Malsburg, C. (1981). "La teoría de la correlación de la función cerebral". MPI Química Biofísica .
  7. ^ Crick, F.; C. Koch (1990). "Un marco para la conciencia". Neurociencia de la Naturaleza . 6 (2): 119–26. doi :10.1038/nn0203-119. PMID  12555104. S2CID  13960489.
  8. ^ Varela, FJ (1995). "Ensamblajes de células resonantes: un nuevo enfoque de las funciones cognitivas y la sincronía neuronal". Investigación biológica . 28 (1): 81–95. PMID  8728823.
  9. ^ ab Shadlen, Michael N.; J. Anthony Movshon (septiembre de 1999). "Sincronía desatada: una evaluación crítica de la hipótesis de la vinculación temporal". Neurona . 24 (1): 67–77. doi : 10.1016/S0896-6273(00)80822-3 . PMID  10677027.
  10. ^ Rourk, Christopher John (septiembre de 2018). Estructuras de matriz de "puntos cuánticos" de ferritina y neuromelanina en neuronas de dopamina de la sustancia negra pars compacta y neuronas de norepinefrina del locus coeruleus. Biosistemas . 171 : 48–58. doi : 10.1016/j.biosystems.2018.07.008 . ISSN  0303-2647. PMID  30048795. S2CID  51722018.
  11. ^ Rourk, Chris (6 de enero de 2022). "Aplicación del sustrato físico del transporte de electrones de neuronas catecolaminérgicas (CNET) para la conciencia y la selección de acciones a la teoría de la información integrada". Entropía . 24 (1): 91. Bibcode : 2022Entrp..24...91R. doi : 10.3390/e24010091 . ISSN  1099-4300. PMC 8774445 . PMID  35052119. 
  12. ^ Rourk, Christopher J. (2020), "Transporte funcional de electrones neuronales", Límites cuánticos de la vida , Avances en química cuántica, vol. 82, Elsevier, págs. 25-111, doi :10.1016/bs.aiq.2020.08.001, ISBN 9780128226391, S2CID  229230562 , consultado el 9 de octubre de 2022
  13. ^ Xu, Degao; Watt, Gerald D.; Harb, John N.; Davis, Robert C. (25 de marzo de 2005). "Conductividad eléctrica de proteínas ferritina por AFM conductor". Nano Letras . 5 (4): 571–577. doi :10.1021/nl048218x. ISSN  1530-6984. PMID  15826089.
  14. ^ Kumar, Karuppannan Senthil; Pasula, Rupali Reddy; Lim, Sierin; Nijhuis, Christian A. (28 de diciembre de 2015). "Procesos de construcción de túneles de largo alcance a través de uniones basadas en ferritina". Materiales avanzados . 28 (9): 1824–1830. doi :10.1002/adma.201504402. ISSN  0935-9648. PMID  26708136. S2CID  2238319.
  15. ^ Kolay, J.; Bera, S.; Rakshit, T.; Mukhopadhyay, R. (7 de febrero de 2018). "Comportamiento de resistencia diferencial negativa de la proteína de almacenamiento de hierro ferritina". Langmuir . 34 (9): 3126–3135. doi : 10.1021/acs.langmuir.7b04356. ISSN  0743-7463. PMID  29412680.
  16. ^ Ho, Ru-Hung; Chen, Yu-Hung; Wang, Chong Mou (junio de 2012). "Diferenciación de superficies de ferritina y apoferritina con técnicas de microscopía de fuerza atómica". Coloides y Superficies B: Biointerfaces . 94 : 231–235. doi :10.1016/j.colsurfb.2012.01.044. ISSN  0927-7765. PMID  22377219.
  17. ^ Rourk, Christopher J. (mayo de 2019). "Indicación del transporte de electrones de la mecánica cuántica en tejido de sustancia negra humana a partir de análisis de microscopía de fuerza atómica conductiva". Biosistemas . 179 : 30–38. doi :10.1016/j.biosystems.2019.02.003. ISSN  0303-2647. PMID  30826349. S2CID  73509918.
  18. ^ Sulzer, David; Cassidy, Clifford; Horga, Guillermo; Kang, Un Jung; Fahn, Stanley; Casella, Luigi; Pezzoli, Gianni; Langley, Jason; Hu, Xiaoping P.; Zucca, Fabio A.; Isaías, Ioannis U.; Zecca, Luigi (10 de abril de 2018). "Detección de neuromelanina mediante resonancia magnética (MRI) y su promesa como biomarcador de la enfermedad de Parkinson". npj Enfermedad de Parkinson . 4 (1): 11. doi :10.1038/s41531-018-0047-3. ISSN  2373-8057. PMC 5893576 . PMID  29644335. 
  19. ^ Federico, yo; Reimann, K.; Jankuhn, S.; Kirilina, E.; Stieler, J.; Sonntag, M.; Meijer, J.; Weiskopf, N.; Reinert, T.; Arendt, T.; Morawski, M. (22 de marzo de 2021). "Mapeo de hierro cuantitativo específico de células en cortes de cerebro mediante inmuno-μPIXE en ancianos sanos y enfermedad de Parkinson". Acta de Comunicaciones Neuropatológicas . 9 (1): 47. doi : 10.1186/s40478-021-01145-2 . ISSN  2051-5960. PMC 7986300 . PMID  33752749. 
  20. ^ Bera, Sudipta; Kolay, Jayeeta; Pramanik, Pallabi; Bhattacharyya, Anirban; Mukhopadhyay, Rupa (2019). "Transporte de electrones en estado sólido de largo alcance a través de multicapas de ferritina". Revista de Química de Materiales C. 7 (29): 9038–9048. doi :10.1039/c9tc01744e. ISSN  2050-7526. S2CID  198849306.
  21. ^ Rourk, Christopher; Huang, Yunbo; Chen, Minjing; Shen, Cai (16 de junio de 2021). "Indicación de transporte de electrones altamente correlacionado en estructuras desordenadas de ferritina multicapa". doi : 10.31219/osf.io/7gqmt. S2CID  241118606 . Consultado el 9 de octubre de 2022 . {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
  22. ^ Labra-Muñoz, Jacqueline A.; de Reuver, Arie; Koeleman, Friso; Huber, Martina; van der Zant, Herre SJ (15 de mayo de 2022). "Dispositivos de un solo electrón basados ​​en ferritina". Biomoléculas . 12 (5): 705. doi : 10.3390/biom12050705 . ISSN  2218-273X. PMC 9138424 . PMID  35625632. 
  23. ^ Schultz, Wolfram (1 de julio de 1998). "Señal de recompensa predictiva de las neuronas de dopamina". Revista de Neurofisiología . 80 (1): 1–27. doi : 10.1152/junio de 1998.80.1.1 . ISSN  0022-3077. PMID  9658025. S2CID  52857162.
  24. ^ Schultz, Wolfram (2 de febrero de 2016). "Funciones de recompensa de los ganglios basales". Revista de transmisión neuronal . 123 (7): 679–693. doi :10.1007/s00702-016-1510-0. ISSN  0300-9564. PMC 5495848 . PMID  26838982. 
  25. ^ Liu, Changliang; Goel, Praga; Kaeser, Pascal S. (9 de abril de 2021). "Escalas espaciales y temporales de transmisión de dopamina". Reseñas de la naturaleza Neurociencia . 22 (6): 345–358. doi :10.1038/s41583-021-00455-7. ISSN  1471-003X. PMC 8220193 . PMID  33837376. 
  26. ^ Garg, Mayank; Vishwakarma, Neelam; Sharma, Amit L.; Singh, Suman (8 de julio de 2021). "Puntos cuánticos de grafeno funcionalizado con amina para inmunodetección de ferritina basada en fluorescencia". Nanomateriales aplicados ACS . 4 (7): 7416–7425. doi :10.1021/acsanm.1c01398. ISSN  2574-0970. S2CID  237804893.
  27. ^ Olshausen, Licenciatura en Letras; CHAnderson (noviembre de 1993). "Un modelo neurobiológico de atención visual y reconocimiento de patrones invariantes basado en el enrutamiento dinámico de información". La Revista de Neurociencia . 13 (11): 4700–4719. doi : 10.1523/JNEUROSCI.13-11-04700.1993 . PMC 6576339 . PMID  8229193. 
  28. ^ ab Engel, Andreas K.; Papas fritas Pascal; Peter König; Michael Brecht; Cantante lobo (1999). "Vínculo temporal, rivalidad binocular y conciencia". Conciencia y Cognición . 8 (2): 128-151. doi :10.1006/ccog.1999.0389. PMID  10447995. S2CID  15376936.
  29. ^ Pare, Denis; Rodolfo Llinás (noviembre de 1994). "Procesos conscientes y preconscientes vistos desde el punto de vista de la neurofisiología del ciclo sueño-vigilia". Neuropsicología . 33 (9): 1155-1164. doi : 10.1016/0028-3932(95)00055-8 . PMID  7501136. S2CID  21781139.
  30. ^ abc Newman, Newman; Antonio A. Grace (1999). "Vinculación a través del tiempo: la activación selectiva de los sistemas frontal y del hipocampo que modulan la memoria de trabajo y los estados de atención". Conciencia y Cognición . 8 (2): 196–212. doi :10.1006/ccog.1999.0392. PMID  10448002. S2CID  40723493.
  31. ^ Opitz, Bertram (2010). "Mecanismos de unión neuronal en el aprendizaje y la memoria" (PDF) . Reseñas de neurociencia y biocomportamiento . 34 (7): 1036–1046. doi :10.1016/j.neubiorev.2009.11.001. PMID  19914286. S2CID  15291863.
  32. ^ Brock, J.; CC Marrón; J. Boucher; G. Rippon (2002). "La hipótesis del déficit de unión temporal del autismo" (PDF) . Desarrollo y Psicopatología . 14 (2): 209–224. doi :10.1017/s0954579402002018. PMID  12030688. S2CID  3462619.
  33. ^ Bob, Petr (2012). "Conciencia, esquizofrenia y complejidad". Investigación de sistemas cognitivos . 13 : 87–94. doi :10.1016/j.cogsys.2011.05.001. S2CID  45599813.

Otras lecturas