La malaria aviar es una enfermedad parasitaria de las aves, causada por especies de parásitos pertenecientes a los géneros Plasmodium y Hemoproteus (filo Apicomplexa , clase Haemosporidia, familia Plasmoiidae). [1] La enfermedad se transmite por un vector díptero que incluye mosquitos en el caso del parásito Plasmodium y mosquitos que pican en el caso de Hemoproteus. El abanico de síntomas y efectos del parásito en sus aves huéspedes es muy amplio, desde casos asintomáticos hasta drásticos descensos poblacionales debido a la enfermedad, como es el caso de los mieleros hawaianos . [2] La diversidad de parásitos es grande, ya que se estima que hay aproximadamente tantos parásitos como especies de huéspedes. A medida que la investigación sobre los parásitos de la malaria humana se volvió difícil, el Dr. Ross estudió los parásitos de la malaria aviar. [3] Los eventos de coespeciación y cambio de huésped han contribuido a la amplia gama de huéspedes que estos parásitos pueden infectar, lo que ha provocado que la malaria aviar sea una enfermedad mundial generalizada que se encuentra en todas partes excepto en la Antártida.
La malaria aviar es causada principalmente por Plasmodium relictum , un protista que infecta a aves en todas partes del mundo excepto en la Antártida. Los pingüinos cautivos en ambientes no nativos están expuestos a los protozoos sin haber coevolucionado con ellos y son especialmente sensibles a las infecciones. La presentación más común de la enfermedad en los pingüinos afectados es la muerte aguda. Se ha informado de infecciones de pingüinos salvajes y se requiere una mayor comprensión de la importancia de dichas infecciones. [4] Hay varias otras especies de Plasmodium que infectan a las aves, como Plasmodium anasum y Plasmodium gallinaceum , pero son de menos importancia excepto, en casos ocasionales, para la industria avícola . La enfermedad se encuentra en todo el mundo, con importantes excepciones. [5] Por lo general, no mata a los pájaros. Sin embargo, en áreas donde la malaria aviar se ha introducido recientemente, como las islas de Hawai, puede ser devastadora para las aves que han perdido resistencia evolutiva con el tiempo, como la familia Mohoidae.
La malaria aviar es una enfermedad transmitida por vectores causada por protozoos de los géneros Plasmodium y Haemoproteus ; Estos parásitos se reproducen asexualmente dentro de aves huéspedes y tanto asexual como sexualmente dentro de sus insectos vectores, que incluyen mosquitos ( Culicicidae ), mosquitos picadores ( Ceratopogonidae ) y piojos ( Hippoboscidae ). [6] Los parásitos sanguíneos del género Plasmodium y Haemoproteus abarcan un grupo extremadamente diverso de patógenos con distribución global. [7] La gran cantidad de linajes de parásitos junto con su amplia gama de especies hospedadoras potenciales y la capacidad del patógeno para cambiar de hospedador hacen que el estudio de este sistema sea extremadamente complejo. [1] Las relaciones evolutivas entre los huéspedes y los parásitos solo han agregado complejidad y sugieren que se necesita un muestreo extenso para dilucidar cómo los eventos de coespeciación global impulsan la transmisión y el mantenimiento de enfermedades en varios ecosistemas. [8] Además de esto, la capacidad del parásito para dispersarse puede estar mediada por aves migratorias y, por lo tanto, aumenta la variación en los patrones de prevalencia y altera los procesos de adaptación del parásito huésped. [9] La susceptibilidad del huésped también es muy variable y se han realizado numerosos esfuerzos para comprender la relación entre una mayor prevalencia y los rasgos del huésped, como la altura de anidación y búsqueda de alimento, el dimorfismo sexual o incluso la duración del tiempo de incubación . Hasta el momento, no se conocen bien los efectos de esta enfermedad en las poblaciones silvestres. Un estudio de 2015 que utilizó muestras de sangre de la avifauna de Malawi encontró que cerca del 80% de ellas estaban infectadas con malaria o alveolados estrechamente relacionados . Los que anidaban en copas cerradas, como los tejedores y Cisticola , tenían más probabilidades de infectarse con Plasmodium que con parásitos transmitidos por mosquitos como Haemoproteus y Leucocytozoon . [10]
Existe mucha controversia sobre qué corresponde como especie a los parásitos de la malaria aviar. La nomenclatura de binomios latinos utilizada para describir los parásitos Plasmodium y Hemoproteus se basa en un conjunto restringido de características morfológicas y la restricción de qué parásitos de aves pueden infectar. [8] Por lo tanto, considerar eventos de coespeciación o incluso diversidad de especies para los parásitos de la malaria está rodeado de mucho desacuerdo. Las herramientas moleculares han dirigido la clasificación hacia una definición filogenética de linajes, basada en la divergencia de secuencias y la variedad de huéspedes en los que se puede encontrar el parásito. La diversidad de parásitos de la malaria aviar y otros hemosporidios es extremadamente grande, y estudios previos han encontrado que la cantidad de parásitos se aproxima a la cantidad de huéspedes, con importantes cambios de huésped y intercambio de parásitos. [1] El enfoque actual sugiere la amplificación del gen del citocromo b del parásito y la reconstrucción de genealogías basadas en esta información. Debido a la gran cantidad de linajes y diferentes especies hospedadoras, se ha creado una base de datos pública llamada MalAvi para fomentar el intercambio de estas secuencias y ayudar a comprender la diversidad de estos parásitos. [11] Teniendo en cuenta que no se han desarrollado otros marcadores genéticos para este grupo de parásitos, se ha determinado una divergencia de secuencia de ~1,2-4% como valor de corte para distinguir entre diferentes linajes de parásitos. [8] El enfoque molecular también ha permitido comparaciones directas entre las filogenias del huésped y las genealogías del parásito, y se ha encontrado una co-especiación significativa basada en la coincidencia de árboles filogenéticos basada en eventos. [ cita necesaria ]
No existe una filogenia específica para los parásitos de la malaria aviar y los parásitos hemosporidios relacionados . Sin embargo, dado que los parásitos de la malaria se pueden encontrar en reptiles, aves y mamíferos, es posible combinar los datos de estos grupos y se dispone de una gran filogenia bien resuelta. [12] Durante más de un siglo, los parasitólogos clasificaron los parásitos de la malaria basándose en rasgos morfológicos y de historia de vida y nuevos datos moleculares muestran que estos tienen señales filogenéticas variables. El enfoque actual sugiere que las especies de Plasmodium que infectan a aves y reptiles escamosos pertenecen a un clado, y los linajes de mamíferos pertenecen a un clado separado. En el caso de Haemoproteus , este grupo se ha clasificado tradicionalmente según el vector huésped, con un clado transmitido a aves columbiformes por moscas hipobóscidas y un segundo grupo transmitido por mosquitos picadores a otras familias de aves. Los datos moleculares apoyan este enfoque y sugieren reclasificar el último grupo como Parahemoproteous. [ cita necesaria ]
Aunque es una enfermedad muy extendida, el culpable más comúnmente asociado con la enfermedad es Plasmodium relictum y linajes asociados . Para comprender mejor la epidemiología y la distribución geográfica del parásito, se han realizado análisis de la variación genética a grandes escalas geográficas observando el gen nuclear MSP1 ( proteína de superficie del merozoito ) de Plasmodium relictum [13] . Los hallazgos han revelado que existen diferencias significativas entre los linajes del Nuevo y Viejo Mundo, lo que sugiere diferentes introducciones del parásito en las poblaciones de aves. Además de esto, se encontró una variación considerable entre los linajes europeos y africanos, lo que sugiere diferentes patrones de transmisión para las poblaciones templadas y tropicales. Aunque este enfoque es relativamente reciente, detectar la variación alélica en diferentes marcadores es esencial para revelar los patrones de transmisión del parásito y la probabilidad de introducción a nuevas poblaciones de huéspedes susceptibles. [ cita necesaria ]
Contrariamente al estado de conocimiento sobre las interacciones parásito-aviar, las relaciones parásito-vector están relativamente menos exploradas. MalAvi [14] enumera varios vectores conocidos; sin embargo, a partir de 2015, [actualizar]esto no está del todo completo. Generalmente los organismos de malaria aviar son vectorizados por Culex . [15]
Su vector en Hawái es el mosquito Culex quinquefasciatus , que fue introducido en las islas hawaianas en 1826. Desde entonces, la malaria aviar y el avipoxvirus juntos han devastado la población de aves nativas, lo que ha provocado muchas extinciones. Hawaii tiene más aves extintas que cualquier otro lugar del mundo; Sólo desde los años 1980 han desaparecido diez aves únicas. [ cita necesaria ]
Prácticamente todos los individuos de especies endémicas susceptibles por debajo de los 4000 pies (1200 m) de altura han sido eliminados por la enfermedad. Estos mosquitos están limitados a elevaciones más bajas, por debajo de 5000 pies (1500 m), por temperaturas frías que impiden el desarrollo de las larvas. Sin embargo, parecen estar ganando terreno lentamente en elevaciones más altas y su área de distribución puede estar expandiéndose hacia arriba. [16] Si es así, la mayoría de las aves terrestres hawaianas que quedan pueden estar en riesgo de extinción. [ cita necesaria ]
La mayoría de las islas hawaianas tienen una elevación máxima de menos de 5000 pies (1500 m), por lo que, con la excepción de la isla de Hawai y el este de Maui , las aves nativas pueden extinguirse en todas las demás islas si el mosquito puede ocupar elevaciones más altas. . [ cita necesaria ]
Ronald Ross nació en Almora, India en 1857. Aunque no tenía predisposición a la medicina, a los 17 años se sometió al deseo de su padre de verlo ingresar al Servicio Médico Indio. Comenzó sus estudios de medicina en el St. Bartholomew's Hospital Medical College de Londres en 1874 y se presentó a los exámenes del Royal College of Surgeons of England en 1879. Asumió el puesto de cirujano de barco en un barco de vapor transatlántico mientras estudiaba y obtenía la Licenciatura. de la Sociedad de Boticarios , lo que le permitió ingresar en el Servicio Médico Indio en 1881, donde ocupó nombramientos temporales en Madrás, Birmania y las Islas Andamán. En 1892 se interesó por la malaria y, habiendo dudado originalmente de la existencia de los parásitos, se convirtió con entusiasmo a la creencia de que los parásitos de la malaria estaban en el torrente sanguíneo cuando Patrick Manson se lo demostró durante un período de vacaciones en su país de origen en 1894.
En 1895, Ross se embarcó en una búsqueda para probar la hipótesis de Alphonse Laveran y Manson [17] de que los mosquitos estaban estrechamente relacionados con la propagación de la malaria. El 20 de agosto de 1897, Ross hizo su descubrimiento histórico en Secunderabad. Mientras diseccionaba el tejido del estómago de un mosquito anofelino que se había alimentado de un paciente con malaria cuatro días antes, encontró el parásito de la malaria, demostrando así de manera concluyente el papel de los mosquitos Anopheles en la transmisión de los parásitos de la malaria en humanos. Continuó su investigación sobre la malaria en la India, utilizando un modelo experimental más conveniente: la malaria en aves. En 1898, demostró que los mosquitos podían servir como huéspedes intermediarios de la malaria aviar. Después de alimentar a los mosquitos con aves infectadas, observó que los parásitos de la malaria podían desarrollarse en los mosquitos y migrar a las glándulas salivales de los insectos, permitiéndoles infectar a otras aves durante la posterior ingesta de sangre. [18] En 1902, Ross recibió el Premio Nobel de Medicina por su descubrimiento de la transmisión de la malaria por mosquitos. [19]
El ciclo de infección generalmente comienza con parásitos inmaduros conocidos como esporozoitos, que se transportan en la saliva de los mosquitos hembra infectados, en varias especies de Plasmodium . Después de ser picados por uno de estos mosquitos, los esporozoitos ingresan directamente al torrente sanguíneo o penetran profundamente en la piel del ave, invadiendo fibroblastos y macrófagos y madurando en formas llamadas merozoitos . En un plazo de 36 a 48 horas, los merozoitos se liberan al torrente sanguíneo y se transportan a los macrófagos en el cerebro, el hígado, el bazo, los riñones y los pulmones. Posteriormente, los parásitos inician la reproducción asexual , generando copias de sí mismos. Las nuevas generaciones de merozoitos infectan los glóbulos rojos, donde crecen, se reproducen y, finalmente, hacen que las células se abran. Esta liberación repentina de parásitos y la pérdida de glóbulos rojos desencadenan la fase aguda de la infección. En aves susceptibles, esta fase se caracteriza principalmente por anemia , acompañada de síntomas de debilidad, depresión y pérdida de apetito. Algunas aves pueden incluso entrar en coma y morir. [20]
Plasmodium relictum se reproduce en los glóbulos rojos . Si la carga parasitaria es suficientemente alta, el ave comienza a perder glóbulos rojos, provocando anemia . [21] Debido a que los glóbulos rojos son fundamentales para mover el oxígeno por el cuerpo, la pérdida de estas células puede provocar una debilidad progresiva y, finalmente, la muerte. [21] La malaria afecta principalmente a los paseriformes (aves que se posan). En Hawái, esto incluye a la mayoría de los mieleros nativos hawaianos y al cuervo hawaiano . La susceptibilidad a la enfermedad varía entre especies; por ejemplo, el ʻiʻiwi es muy susceptible a la malaria mientras que el ʻApapane lo es menos. [21] Las aves nativas de Hawaii son más susceptibles a la enfermedad que las aves introducidas y exhiben una tasa de mortalidad más alta (Van Riper et al. 1982; Atkinson et al. 1995). Esto tiene serias implicaciones para las faunas de aves nativas (SPREP), ya que se culpa a P. relictum por la restricción del área de distribución y la extinción de varias especies de aves en Hawai, principalmente aves forestales de hábitats de bosques de tierras bajas donde el mosquito vector es más común. [22]
La incidencia de esta enfermedad casi se ha triplicado en los últimos 70 años. Entre las especies de aves más afectadas destacan el gorrión común , el herrerillo común y la curruca curruca . Antes de 1990, cuando las temperaturas globales eran más frías que ahora, menos del 10 por ciento de los gorriones domésticos ( Passer domesticus ) estaban infectados con malaria. Sin embargo, en los últimos años esta cifra ha aumentado a casi el 30 por ciento. Asimismo, desde 1995, el porcentaje de carboneros infectados por malaria ha aumentado del 3 al 15 por ciento. En 1999, alrededor del 4 por ciento de las currucas currucas, una especie que alguna vez no se vio afectada por la malaria aviar, estaban infectadas. Para los cárabos en el Reino Unido, la incidencia había aumentado del dos o tres por ciento al 60%. [23]
Aunque se espera que las nuevas epidemias sean impulsadas por eventos de especiación , la situación real aún no se comprende bien. Ellis et al 2015 encuentran que el cambio de huésped es más común en los hemosporidios aviares , incluidos los organismos de malaria aviar. Encuentran que la importancia secundaria es la adaptación a cualquier población anfitriona disponible localmente. [24]
La principal forma de controlar la malaria aviar es controlar las poblaciones de mosquitos. Cazar y sacar cerdos ayuda, porque los revolcaderos de los jabalíes y los troncos ahuecados de los helechos nativos hapu'u proporcionan agua sucia y estancada donde se reproducen los mosquitos (USDI y USGS 2005). Alrededor de las casas, reducir el número de posibles contenedores de captación de agua ayuda a reducir los criaderos de mosquitos (SPREP sin fecha). Sin embargo, en Hawai'i, los intentos de controlar los mosquitos mediante la reducción del hábitat de las larvas y el uso de larvicidas no han eliminado la amenaza. [ cita necesaria ]
También es posible encontrar aves que sean resistentes a la malaria, recolectar huevos y criar aves jóvenes para reintroducirlas en áreas donde las aves no son resistentes, dando a la especie una ventaja en la propagación de la resistencia. Hay pruebas de la evolución de la resistencia a la malaria aviar en dos especies endémicas, O'ahu ʻamakihi y Hawai'i ʻamakihi . Si otras especies pueden conservarse durante el tiempo suficiente, es posible que también desarrollen resistencia. Una táctica sería reforestar áreas elevadas en la isla de Hawai, por ejemplo encima del refugio de Hakalau en tierras administradas por el Departamento de Tierras Patrias de Hawai. Esto podría dar a las aves más tiempo para adaptarse antes de que el cambio climático o la evolución de los mosquitos lleven la malaria aviar a las últimas poblaciones de aves que quedan. [ cita necesaria ]
También se ha sugerido extirpar los mosquitos de Hawai mediante la edición CRISPR . [25]
La vacuna antimicrobiota reduce la infección por malaria aviar entre los mosquitos vectores. El microbioma del vector se puede ensamblar en diferentes estados posibles, algunos de los cuales pueden ser incompatibles con la infección y/o transmisión de patógenos, mientras que otros aumentan la competencia del vector o podrían aumentar o reducir la aptitud del vector. Descubrir cómo modular estos diferentes estados de manera precisa ofrece una poderosa herramienta para desarrollar nuevas vacunas que bloqueen la transmisión. Los resultados respaldan el uso de vacunas antimicrobiota para atacar a las bacterias comensales vectoriales que facilitan la infección por patógenos. Además de los efectos específicos de cada taxón , los efectos a nivel comunitario y el impacto ecológico en cascada de las vacunas antimicrobiota en la microbiota del vector podrían inducir estados refractarios a la infección en el microbioma del vector. La infección eficaz por patógenos transmitidos por vectores implica vectores competentes, patógenos infecciosos y un microbioma compatible con la infección. La falta de coincidencia de al menos uno de estos componentes puede dar como resultado una capacidad deteriorada del vector para sustentar el ciclo de vida del patógeno. Por ejemplo, una estrategia utilizada para reducir la competencia del vector por los patógenos es la modificación genética de insectos que ya no transmiten patógenos. Los resultados proporcionan pruebas sólidas de que las alteraciones en los microbiomas del intestino medio del vector, sin la necesidad de alterar la genética del vector y/o del patógeno, afectan la infección del patógeno en el vector. Por lo tanto, las desviaciones de los microbiomas compatibles con la infección podrían bloquear la transmisión y el desarrollo de la enfermedad. Las vacunas antimicrobiota se pueden utilizar como herramienta de manipulación del microbioma para la inducción de estados refractarios a la infección en el microbioma del vector para el control de los principales patógenos transmitidos por vectores, como la malaria.
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de enero de 2024 ( enlace )