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Hormiga del ejército

Incursión de Dorylus africanos

El nombre de hormiga legionaria (o legionaria o marabunta [1] ) se aplica a más de 200 especies de hormigas de diferentes linajes. Debido a sus grupos depredadores agresivos, conocidos como "incursiones", una gran cantidad de hormigas buscan alimento simultáneamente en un área limitada. [2]

Otra característica compartida es que, a diferencia de la mayoría de las especies de hormigas, las hormigas legionarias no construyen nidos permanentes; una colonia de hormigas legionarias se muda casi incesantemente durante el tiempo que existe. Todas las especies son miembros de la verdadera familia de hormigas, Formicidae , pero varios grupos han desarrollado independientemente el mismo síndrome conductual y ecológico básico. Este síndrome a menudo se conoce como "comportamiento legionario" y puede ser un ejemplo de evolución convergente . [3] [n 1]

La mayoría de las hormigas guerreras del Nuevo Mundo pertenecen a los géneros Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus y Eciton . [3] El género más grande es Neivamyrmex , que contiene más de 120 especies; la especie más predominante es Eciton burchellii ; su nombre común "hormiga guerrera" se considera el arquetipo de la especie. La mayoría de las hormigas guerreras del Viejo Mundo se dividen entre las tribus Aenictini y Dorylini . Aenictini contiene más de 50 especies de hormigas guerreras en el único género, Aenictus . Sin embargo, Dorylini contiene el género Dorylus , el grupo más agresivo de hormigas guerreras; se conocen 70 especies. [ cita requerida ]

Originalmente, se pensaba que algunos de los linajes de hormigas guerreras del Viejo y Nuevo Mundo habían evolucionado de forma independiente, en un ejemplo de evolución convergente . Sin embargo, en 2003, el análisis genético de varias especies sugiere que varios de estos grupos evolucionaron a partir de un único ancestro común, que vivió hace aproximadamente 100 millones de años en el momento de la separación de los continentes de África y Sudamérica , mientras que otros linajes de hormigas guerreras (Leptanillinae, más miembros de Ponerinae, Amblyoponinae y Myrmicinae) todavía se consideran como eventos evolutivos independientes. [3] La taxonomía de las hormigas guerreras sigue cambiando, y es probable que el análisis genético continúe proporcionando más información sobre el parentesco de los diversos taxones. [4]

Morfología

Un soldado de Eciton burchellii vigilando a los trabajadores

Trabajadores

Las obreras de las hormigas guerreras suelen ser ciegas o pueden tener ojos compuestos que se reducen a una sola lente. Hay especies de hormigas guerreras en las que la casta de obreras puede mostrar polimorfismo basado en diferencias físicas y asignaciones de trabajo; sin embargo, también hay especies que no muestran polimorfismo en absoluto. [5] La casta de obreras suele estar compuesta por hormigas obreras hembras estériles. [6]

Soldados

Los soldados de las hormigas guerreras son más grandes que las obreras y tienen mandíbulas mucho más grandes que las hormigas obreras; los soldados más viejos poseen cabezas más grandes y mandíbulas más fuertes que las más jóvenes. Protegen la colonia y ayudan a transportar las cargas más pesadas de presas al campamento de la colonia.

Hombres

Los machos son de gran tamaño y tienen un abdomen cilíndrico grande, mandíbulas muy modificadas y genitales poco comunes que no se ven en otras hormigas. [7] Tienen 13 segmentos en sus antenas, son alados (tienen alas) y, por lo tanto, pueden parecerse a las avispas . [5] Los machos nacen como parte de una cría sexual. [7] Tan pronto como nacen, volarán en busca de una reina con la que aparearse. En algunos casos en los que los machos buscan aparearse con una reina de una colonia existente, las obreras receptoras quitarán las alas a la fuerza para acomodar a los machos grandes en la colonia para el apareamiento. [8] Debido a su tamaño, a los machos a veces se los llama "moscas salchicha" u "hormigas salchicha". [9]

Reina

Las colonias de hormigas guerreras reales siempre tienen una sola reina, mientras que otras especies de hormigas pueden tener varias reinas. La reina es dichthadiigyne (una hormiga ciega con un gáster grande ) pero a veces puede poseer ojos vestigiales. [5] Las reinas de las hormigas guerreras son únicas en el sentido de que no tienen alas, tienen un gáster de mayor tamaño y un abdomen cilíndrico extendido. [8] Son significativamente más grandes que las hormigas obreras guerreras y poseen entre 10 y 12 segmentos en sus antenas. [5] Las reinas se aparean con varios machos y, debido a su gáster agrandado, pueden producir de 3 a 4 millones de huevos al mes, lo que da como resultado ciclos de cría sincronizados y colonias compuestas por millones de individuos, todos relacionados con una sola reina. [5] [10]

Comportamiento

E. vagans con larvas de un nido de avispas saqueado
Dorylus sp. en Camerún, devorando un saltamontes
Hormigas safari ( Dorylus sp.) en marcha en el bosque de Kakamega, Kenia. Una columna de obreras se mueve bajo la protección de los soldados, que se unen en un túnel y muestran sus mandíbulas para ahuyentar a los depredadores.

Síndrome de la hormiga guerrera

El término "síndrome de la hormiga guerrera" se refiere a rasgos conductuales y reproductivos como la búsqueda colectiva obligada de alimento, el nomadismo y las reinas altamente especializadas que permiten a estos organismos convertirse en los cazadores sociales más feroces. [3]

La mayoría de las especies de hormigas envían exploradoras individuales para encontrar fuentes de alimento y luego reclutan a otras de la colonia para ayudar; sin embargo, las hormigas guerreras envían un grupo cooperativo, sin líder, de recolectoras para detectar y abrumar a la presa de inmediato. [3] [5] Las hormigas guerreras no tienen un nido permanente, sino que forman muchos vivacs a medida que viajan. El viaje constante se debe a la necesidad de cazar grandes cantidades de presas para alimentar a su enorme población de colonia . [5] Sus reinas no tienen alas y tienen abdómenes que se expanden significativamente durante la producción de huevos. [8] Esto permite la producción de 3 a 4 millones de huevos cada mes y, a menudo, da como resultado ciclos de cría sincronizados, por lo que cada colonia estará formada por millones de individuos que descienden de una sola reina. Estos tres rasgos se encuentran en todas las especies de hormigas guerreras y son los rasgos definitorios de las hormigas guerreras. [3] [11]

Fase nómada y estacionaria

Las hormigas guerreras tienen dos fases de actividad: una fase nómada (errante) y una fase estacionaria (estática), que cicla constantemente y se pueden encontrar en todas las especies de hormigas guerreras. [8]

La fase nómada comienza alrededor de 10 días después de que la reina pone sus huevos. Esta fase durará aproximadamente 15 días para permitir que las larvas se desarrollen. Las hormigas se mueven durante el día, capturando insectos , arañas y pequeños vertebrados para alimentar a su cría. Al anochecer, formarán sus nidos o vivac, que cambian casi a diario. [8] Al final de la fase nómada, las larvas tejerán cajas de pupa y ya no necesitarán alimento. La colonia puede vivir en el mismo sitio de vivac durante unos 20 días, forrajeando solo aproximadamente dos tercios de estos días. [2] [8] Este patrón de actividad diurna no se aplica a todas las hormigas guerreras: también hay especies que forrajean de noche ( nocturnas ) o tanto de día como de noche ( catemerales ). [12]

La fase estacionaria, que dura unas dos o tres semanas, comienza cuando las larvas pupan. A partir de este momento, las presas que antes alimentaban a las larvas ahora se alimentan exclusivamente a la reina. [8] El abdomen ( gáster ) de la reina se hincha significativamente y ella pone sus huevos. Al final de la fase estacionaria, ambas pupas emergen de sus capullos ( eclosión ) y la siguiente generación de huevos eclosiona, por lo que la colonia tiene un nuevo grupo de obreras y larvas. Después de esto, las hormigas reanudan la fase nómada. [5] [8]

Comportamiento y organización de un vivac

Fisión de colonias

Las hormigas guerreras se dividen en grupos cuando el tamaño de la colonia alcanza un umbral de tamaño, lo que ocurre aproximadamente cada tres años. [13] Las reinas vírgenes sin alas nacen entre una cría sexual masculina que nace en una fecha posterior. Cuando la colonia se divide, hay dos formas de elegir nuevas reinas. Un posible resultado es que una nueva reina se quede en el nido original con una parte de las obreras y la cría masculina, mientras que la reina anterior se marchará con el resto de las obreras y buscará un nuevo nido. Otra posibilidad es que las obreras rechacen a la reina anterior y las nuevas reinas encabecen cada una una colonia recién dividida. [2] [8] Las obreras se afiliarán a reinas individuales en función de las señales de feromonas que son exclusivas de cada reina. Cuando se forman nuevos vivacs, cesará la comunicación entre la colonia original y los nuevos vivacs. [8]

Comportamiento de la reina

Al ser las hormigas más grandes de la Tierra, las hormigas guerreras, como las reinas africanas Dorylus , tienen el mayor potencial reproductivo entre los insectos, con una capacidad de puesta de varios millones de huevos por mes. Las reinas de hormigas guerreras nunca tienen que abandonar la protección de la colonia, donde se aparean con machos extraños que llegan y se dispersan en vuelos nupciales . El comportamiento de apareamiento exacto de la reina de las hormigas guerreras aún se desconoce, pero las observaciones parecen implicar que las reinas pueden ser fertilizadas por varios machos. [14] Debido al gran potencial reproductivo de la reina, una colonia de hormigas guerreras puede descender de una sola reina. [10]

Cuando la reina muere, no hay reemplazo y las hormigas guerreras no pueden criar reinas de emergencia. La mayoría de las veces, si la reina muere, es probable que la colonia también muera. La pérdida de la reina puede ocurrir debido a accidentes durante las emigraciones, ataques de depredadores, vejez o enfermedad. [13] Sin embargo, existen posibilidades de evitar la muerte de la colonia. Cuando una colonia pierde a su reina, las hormigas obreras generalmente se fusionarán con otra colonia que tenga una reina, en unos pocos días. [6] [15] A veces, las obreras retrocederán a lo largo de los caminos de emigraciones anteriores para buscar una reina que se ha perdido o se fusionarán con una colonia hermana. [15] [16] Al fusionarse con una colonia relacionada, las obreras aumentarían su aptitud inclusiva general . [13] Las obreras que se fusionan en una nueva colonia pueden hacer que la colonia aumente de tamaño en un 50%.

Selección sexual por parte de las obreras

Las obreras de las especies de hormigas guerreras desempeñan un papel único en la selección tanto de la reina como de la pareja masculina.

Cuando las reinas emergen, las obreras de la colonia forman dos "sistemas" o brazos en direcciones opuestas. Estas reinas que nacen se desplazan hacia abajo por cualquiera de los brazos y sólo dos reinas triunfan, una por cada rama. Las reinas nuevas que quedan se dejan en el medio y son abandonadas. Se forman dos nuevos vivacs que se separan en diferentes direcciones. Las obreras rodean a las dos futuras reinas para asegurarse de que sobrevivan. Estas obreras que rodean a las reinas se ven afectadas por el perfil de CHC ( feromona ) emitido por la nueva reina. [8]

Cuando los machos salen de sus crías , vuelan en busca de una pareja. Para poder acceder a la reina y aparearse, deben atravesar a las obreras de la colonia. Los machos que son favorecidos son superficialmente similares en tamaño y forma a la reina. Los machos también producen grandes cantidades de feromonas para apaciguar a las hormigas obreras. [8]

Responsabilidades y problemas de reproducción

En una colonia , la reina es el individuo principal responsable de la reproducción en la colonia. El análisis de genotipos ha confirmado que las obreras están, en promedio, más estrechamente relacionadas con la descendencia de la reina que con la de otras obreras, y que las obreras rara vez, o nunca, se reproducen. [17] Se han sugerido tres factores para racionalizar la pérdida de la reproducción de las obreras en presencia de una reina. Primero, si la obrera se reproduce, reduce el rendimiento general de la colonia porque no está trabajando. Segundo, las obreras aumentan su aptitud inclusiva al vigilar a otras obreras porque ellas mismas están más relacionadas con la descendencia de la reina que con la de otras obreras. [17] Por último, las larvas macho grandes se vuelven demasiado grandes para ser transportadas, lo que obliga a las colonias con una cría sexual a anidar durante un período de 41 a 56 días, en comparación con las colonias no reproductivas que permanecen en el nido un promedio de 17 días antes de regresar a una fase nómada. Esto sugiere que si las obreras produjeron crías masculinas, estas podrían nacer fuera de sincronía con la prole sexual de la reina y no sería probable que se las criara con éxito hasta la edad adulta. [17]

Molinos de hormigas

Las hormigas guerreras pueden perderse del rastro de feromonas mientras buscan alimento, lo que hace que se sigan unas a otras en un movimiento circular, lo que potencialmente puede provocar que mueran de agotamiento . [18]

Forrajeo

Toda la colonia de hormigas guerreras puede consumir hasta 500.000 presas cada día, por lo que puede tener una influencia significativa en la población , diversidad y comportamiento de sus presas. [19] La selección de presas difiere según la especie. Las especies subterráneas se alimentan principalmente de artrópodos que viven en el suelo y sus larvas , lombrices de tierra y, ocasionalmente, también crías de vertebrados, huevos de tortuga o semillas oleaginosas. La mayoría de las especies, las "ladronas de colonias", se especializan en la descendencia de otras hormigas y avispas . Solo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro de presas que se ve en las especies invasoras. Incluso estas especies no comen todo tipo de animales. Aunque los pequeños vertebrados que quedan atrapados en la incursión serán asesinados, las mandíbulas del Eciton americano no son adecuadas para este tipo de presa, a diferencia del Dorylus africano . Estas presas no deseadas simplemente son abandonadas y consumidas por carroñeros o por las moscas que acompañan al enjambre de hormigas. Sólo unas pocas especies cazan principalmente en la superficie de la tierra; buscan a sus presas principalmente en la hojarasca y en la vegetación baja. Unas cinco especies cazan en árboles más altos, donde pueden atacar a las aves y sus huevos, aunque se centran en la caza de otros insectos sociales junto con sus huevos y larvas. Las colonias de hormigas guerreras son grandes en comparación con las colonias de otros formícidos. Las colonias pueden tener más de 15 millones de trabajadores y pueden transportar 3000 presas (objetos) por hora durante el período de incursión. [14] [20]

Cuando las hormigas guerreras buscan alimento, los senderos que forman pueden tener más de 20 m (66 pies) de ancho y más de 100 m (330 pies) de largo. [20] Permanecen en el camino mediante el uso de un gradiente de concentración de feromonas. La concentración de feromonas es más alta en el medio del sendero, dividiendo el sendero en dos regiones distintas: un área con alta concentración y dos áreas con bajas concentraciones de feromonas. Las hormigas que salen ocuparán los dos carriles exteriores y las hormigas que regresan ocuparán el carril central. [20] También se ha descubierto que las hormigas obreras que regresan emiten más feromonas que las que abandonan el nido, lo que provoca la diferencia en la concentración de feromonas en los senderos. [21] Las feromonas permitirán que la búsqueda de alimento sea mucho más eficiente al permitir que las hormigas guerreras eviten sus propios caminos anteriores y los de sus congéneres. [19] Se ha observado una estructura de andamios cuando las obreras llevaron presas pesadas a una superficie inclinada. Las hormigas que caminan no pueden caerse gracias a otras hormigas. [22]

Mientras buscan alimento, las hormigas guerreras hacen que muchos invertebrados huyan de sus escondites bajo las hojas del suelo del bosque, bajo la corteza de los árboles y otros lugares similares, lo que permite a los depredadores atraparlas más fácilmente. Por ejemplo, en las selvas tropicales de Panamá, los enjambres de hormigas guerreras atraen a muchas especies de aves a este festín de insectos trepadores, arañas, escorpiones, gusanos y otros animales. Algunas de estas aves se denominan "hormigueros" debido a esta tendencia. [23] Aunque se centran en alimentarse de estos invertebrados, las aves de los enjambres de hormigas guerreras suelen permitir que las personas se acerquen mucho (a 1 o 2 metros en muchos casos), lo que a menudo proporciona las mejores oportunidades para ver muchas de estas especies. Dependiendo del tamaño del enjambre de hormigas y la cantidad de presas que las hormigas atraigan, las aves pueden ser desde unas pocas hasta docenas de individuos. Las aves que frecuentan enjambres de hormigas guerreras incluyen al buco de bigotes blancos , el momoto rufo , el cuco terrestre de ventrirrufo , el rascón de capucha gris , el trepatroncos marrón liso , el trepatroncos barrado del norte , el trepatroncos cacao , el trepatroncos rayado negro , el batara fasciada , el batara coroninegro , el hormiguero moteado , el hormiguero bicolor , el hormiguero ocelado , el hormiguero de lomo castaño , el hormiguero de cara negra y la tángara de cabeza gris . [24]

Anidación

Eciton sp. formando un puente

Las hormigas guerreras no construyen un nido como la mayoría de las otras hormigas. En cambio, construyen un nido viviente con sus cuerpos, conocido como vivac . Los vivacs tienden a encontrarse en troncos de árboles o en madrigueras excavadas por las hormigas. Los miembros del vivac se agarran de las patas de los demás y así construyen una especie de bola, que puede parecer desestructurada a los ojos de un profano, pero en realidad es una estructura bien organizada. [25] Las obreras hembras mayores se ubican en el exterior; en el interior están las obreras hembras más jóvenes. A la menor perturbación, los soldados se reúnen en la superficie superior del vivac, listos para defender el nido con poderosas mandíbulas y (en el caso de las Ecitoninae ) aguijones. Dentro del nido, hay numerosos pasajes que tienen "cámaras" de comida, larvas, huevos y, lo más importante, la reina. [26]

Simbiontes

Muchas especies de hormigas guerreras son ampliamente consideradas como especies clave [27] debido a su importante papel ecológico como depredadores artrópodos [28] y debido a su gran número de asociados vertebrados e invertebrados que dependen de las colonias de hormigas guerreras para su nutrición o protección. [29] [30] [31] Durante su caza, muchas hormigas guerreras que incursionan en la superficie están acompañadas por varias aves, como hormigueros , zorzales , horneros y reyezuelos , que devoran los insectos que son expulsados ​​por las hormigas, un comportamiento conocido como cleptoparasitismo . [32] [33] Una amplia variedad de artrópodos, incluidos escarabajos estafilínidos , escarabajos histéridos, arañas, pececillos de plata, isópodos y ácaros , también siguen a las colonias. [34] Mientras que algunos huéspedes siguen las emigraciones de la colonia a pie, [35] [36] [31] muchos otros son transportados foréticamente, por ejemplo, adhiriéndose a las hormigas obreras del ejército como el escarabajo histérido Nymphister kronaueri . [37] La ​​hormiga guerrera neotropical Eciton burchellii tiene un estimado de 350 a 500 animales asociados, la mayor cantidad de cualquier especie conocida por la ciencia. [31]

Se ha especulado que la búsqueda de alimento nocturna de algunas especies de hormigas guerreras se realiza para reducir el cleptoparasitismo de las aves, ya que los cleptoparásitos de las hormigas guerreras son diurnos. [12]

Taxonomía

Históricamente, el término "hormiga legionaria" en sentido amplio se refería a varios miembros de cinco subfamilias de hormigas diferentes. En dos de estos casos, Ponerinae y Myrmicinae , solo unas pocas especies y géneros exhiben un comportamiento legionario; en los otros tres linajes, Ecitoninae , Dorylinae y Leptanillinae , todas las especies constituyentes se consideraban legionarias. Más recientemente, las clasificaciones de hormigas ahora reconocen una subfamilia adicional del Nuevo Mundo, Leptanilloidinae , que también consta de especies legionarias obligadas, por lo que ahora se incluye otro grupo entre las hormigas legionarias. [13]

Un estudio de 2003 de treinta especies (por Sean Brady de la Universidad de Cornell ) indica que las hormigas guerreras de las subfamilias Ecitoninae (Sudamérica), Dorylinae (África) y Aenictinae (Asia) juntas formaron un grupo monofilético , basado en datos de tres genes moleculares y un gen mitocondrial. Brady concluyó que estos grupos son, por lo tanto, un solo linaje que evolucionó a mediados del período Cretácico en Gondwana , [n 2] por lo que estas subfamilias ahora están generalmente unidas en una sola subfamilia Dorylinae , aunque esto todavía no es universalmente reconocido. [39] Sin embargo, la unificación de estos linajes significa que la única subfamilia que está compuesta únicamente por especies legionarias es Leptanillinae, ya que Dorylinae contiene muchos géneros no legionarios.

En consecuencia, las "hormigas guerreras" tal como se las reconoce actualmente consisten en especies legionarias de estos géneros:

Subfamilia Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae y Leptanilloidinae, 2014) [40]
Subfamilia Leptanillinae
Subfamilia Myrmicinae
Subfamilia Ponerinae
Subfamilia Amblyoponinae

Véase también

Notas

  1. ^ "También hay interesantes convergencias [evolutivas] dentro de las hormigas. Aunque la mayoría de las colonias de hormigas viven una existencia sedentaria en un nido fijo, parece que pueden lograr una vida exitosa vagando en enormes ejércitos de saqueo. Esto se llama el hábito legionario". (Dawkins 1986)
  2. ^ "Como las hormigas guerreras se encuentran prácticamente en todas partes, los científicos han postulado que evolucionaron muchas veces después de la desintegración y dispersión del supercontinente Gondwana hace poco más de 100 millones de años. La visión convencional de la evolución de las hormigas guerreras necesita una revisión debido a los nuevos datos obtenidos por Sean Brady, un entomólogo de la Universidad de Cornell, EE.UU., que ha descubierto que estas hormigas evolucionaron a partir de un ancestro común." (Whitehouse 2003) [38]

Referencias

  1. ^ Dejean, Alain; Azémar, Frédéric; Roux, Olivier (1 de julio de 2014). "Una especie de hormiga invasora capaz de contraatacar las incursiones de marabunta". Comptes Rendus Biologías . 337 (7): 474–479. doi :10.1016/j.crvi.2014.05.004. ISSN  1631-0691. PMID  25103833.
  2. ^ abc Schneirla, Theodore Christian (1971). Topoff, Howard R. (ed.). Hormigas guerreras: un estudio sobre la organización social . San Francisco: WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-0933-6.OCLC 210501  .
  3. ^ abcdef Brady, Seán G. (2003). "Evolución del síndrome de la hormiga guerrera: el origen y la estasis evolutiva a largo plazo de un complejo de adaptaciones conductuales y reproductivas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (11): 6575–6579. Bibcode :2003PNAS..100.6575B. doi : 10.1073/pnas.1137809100 . PMC 164488 . PMID  12750466. 
  4. ^ "Las hormigas guerreras albergan un clado específico de hospedador de bacterias Entomoplasmatales". ResearchGate . Consultado el 4 de abril de 2019 .
  5. ^ abcdefgh Gotwald, William H. Jr. (2 de diciembre de 2012). "Army Ants". Insectos sociales . Vol. 4. Elsevier. págs. 157–254. ISBN 9780323152167.En Hermann 1982
  6. ^ ab Bourke, Andrew F. G; Franks, Nigel R. (1995). Evolución social en las hormigas . Monografías sobre comportamiento y ecología. Princeton, NJ: Princeton University Press . ISBN 978-0-691-04426-2.OCLC 32087436  .
  7. ^ ab Trager, James C., ed. (1988). Avances en Mirmecología . Leiden, Países Bajos: EJ Brill . ISBN 978-0-916846-38-1.OCLC 468279677  .
  8. ^ abcdefghijkl Franks, Nigel R. ; Hölldobler, Bert (1987). "Competencia sexual durante la reproducción de colonias en hormigas guerreras". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 30 (3): 229–243. doi :10.1111/j.1095-8312.1987.tb00298.x.
  9. ^ "Driver Ants – información y juegos". www.sheppardsoftware.com . Consultado el 4 de abril de 2019 .
  10. ^ ab Kronauer, Daniel JC; Schöning, Caspar; Pedersen, Jes SS; Boomsma, Jacobus J.; Gadau, Jurgen R. (2004). "Frecuencia extrema de apareamiento de reinas y fisión de colonias en hormigas guerreras africanas". Ecología molecular . 13 (8): 2381–2388. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02262.x. PMID  15245410. S2CID  13887869.
  11. ^ Wilson, Edward. O.; Hölldobler, Bert (septiembre de 2005). "Eusocialidad: origen y consecuencias". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (38): 13367–13371. Bibcode :2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642 ​​. PMID  16157878. 
  12. ^ ab O'Donnell, Sean; Lattke, John; Powell, Scott; Kaspari, Michael (2021). "Especialización de alimentación diurna y nocturna en hormigas guerreras neotropicales". Entomología ecológica . 46 (2): 352–359. doi :10.1111/een.12969. ISSN  0307-6946.
  13. ^ abcd Kronauer, Daniel JC (2009). "Avances recientes en la biología de las hormigas guerreras (Hymenoptera: Formicidae)". Myrmecological News . 12 : 51–65. eISSN  1997-3500. ISSN  1994-4136.
  14. ^ ab Kronauer, Daniel JC; Johnson, Robert A.; Boomsma, Jacobus J. (2007). "La evolución del apareamiento múltiple en hormigas guerreras". Evolución . 61 (2): 413–422. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00040.x . PMID  17348950. S2CID  36371272.
  15. ^ ab Kronauer, Daniel JC; Schöning, Caspar; d'Ettorre, Patricia; Boomsma, Jacobus J. (2010). "Fusión de colonias y reproducción de las obreras tras la pérdida de la reina en hormigas guerreras". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1682): 755–763. doi :10.1098/rspb.2009.1591. PMC 2842746 . PMID  19889701. 
  16. ^ Schneirla, Theodore Christian (1949). "Vida y comportamiento de las hormigas guerreras en condiciones de estación seca. 3, El curso de la reproducción y el comportamiento de las colonias" ( PDF) . Boletín del AMNH . 94. hdl :2246/407.
  17. ^ abc Kronauer, Daniel JC; Schöning, Caspar; Boomsma, Jacobus J. (2006). "Ascendencia masculina en hormigas guerreras". Ecología molecular . 15 (4): 1147–1151. doi :10.1111/j.1365-294X.2005.02850.x. PMID  16599973. S2CID  8393095.
  18. ^ Delsuc F (2003). "Hormigas guerreras atrapadas por su historia evolutiva". PLOS Biology . 1 (2): e37. doi : 10.1371/journal.pbio.0000037 . PMC 261877 . PMID  14624241. 
  19. ^ ab Franks, Nigel R.; Fletcher, Charles R. (1983). "Patrones espaciales en la búsqueda de alimento y migración de hormigas guerreras: Eciton burchelli en la isla Barro Colorado, Panamá". Ecología y sociobiología del comportamiento . 12 (4): 261–270. doi :10.1007/BF00302894. S2CID  30296073.
  20. ^ abc Couzin, Iain D.; Franks, Nigel R. (2003). "Formación de carriles autoorganizados y flujo de tráfico optimizado en hormigas guerreras". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 270 (1511): 139–146. doi :10.1098/rspb.2002.2210. PMC 1691225 . PMID  12590751. 
  21. ^ Deneubourg, Jean-Louis; Goss, S.; Franks, Nigel R.; Pasteels, Jacques M. (1989). "Los ciegos guiando a los ciegos: modelado de patrones de ataque de hormigas guerreras mediados químicamente". Journal of Insect Behavior . 2 (5): 719–725. doi :10.1007/BF01065789. S2CID  10750656.
  22. ^ Reid, Chris; Carlesso, Daniele (19 de abril de 2021). "Puentes, autopistas, andamios: cómo la asombrosa ingeniería de las hormigas guerreras puede convertirnos en creadores más inteligentes". The Conversation . Consultado el 20 de abril de 2021 .
  23. ^ Angehr, George Richard; Dean, Robert (2010). Las aves de Panamá: una guía de campo . Ithaca: Comstock Pub. Associates. ISBN 978-0-8014-7674-7.
  24. ^ Kent Livezey, Birding Pipeline Panama , Ciudad de Panamá, Panamá [ ISBN faltante ] [ página necesaria ]
  25. ^ Dawkins, Richard (1996) [1986]. "4. Dejando huellas en el espacio animal". El relojero ciego: por qué la evidencia de la evolución revela un universo sin diseño . WW Norton & Company . pág. 107. ISBN 978-0-393-31570-7.
  26. ^ "La hormiga del ejército". Kaieteur News . 2013-08-11 . Consultado el 2019-04-04 .
  27. ^ Pérez-Espona, Sílvia (marzo de 2021). "Hormigas del ejército Eciton: especies paraguas para la conservación en bosques neotropicales". Diversidad . 13 (3): 136. doi : 10.3390/d13030136 . hdl : 20.500.11820/be179574-8ff7-4531-b575-8ebecc801e3d .
  28. ^ Hoenle, Philipp O.; Blüthgen, Nico; Brückner, Adrian; Kronauer, Daniel JC; Fiala, Brigitte; Donoso, David A.; Smith, M. Alex; Jara, Bryan Ospina; Beeren, Christoph von (2019). "La red de depredación a nivel de especie descubre una alta especificidad de presa en una comunidad de hormigas guerreras neotropicales". Ecología molecular . 28 (9): 2423–2440. doi :10.1111/mec.15078. ISSN  1365-294X. PMID  31050080. S2CID  143433968.
  29. ^ Boswell, Graeme P.; Britton, Nicholas F.; Franks, Nigel R. (1998). "Fragmentación del hábitat, teoría de la percolación y la conservación de una especie clave". Actas de la Royal Society B . 265 (1409): 1921–1925. doi :10.1098/rspb.1998.0521. PMC 1689475 . 
  30. ^ von Beeren, Christoph; Blüthgen, Nico; Hoenle, Philipp O.; Pohl, Sebastian; Brückner, Adrian; Tishechkin, Alexey K.; Maruyama, Munetoshi; Brown, Brian V.; Hash, John M.; Hall, WE; Kronauer, Daniel JC (2021). "Una legión notable de huéspedes: diversidad y especificidad del anfitrión de los simbiontes de las hormigas guerreras". Ecología molecular . 30 (20): 5229–5246. doi : 10.1111/mec.16101 . ISSN  1365-294X. PMID  34406688. S2CID  237199045.
  31. ^ abc Rettenmeyer, CW; Rettenmeyer, ME; Joseph, J.; Berghoff, SM (1 de agosto de 2011). "La asociación animal más grande centrada en una especie: la hormiga guerrera Eciton burchellii y sus más de 300 asociadas" . Insectes Sociaux . 58 (3): 281–292. doi :10.1007/s00040-010-0128-8. ISSN  1420-9098. S2CID  32688600.
  32. ^ Wrege, Peter H.; Wikelski, M.; Mandel, JT; Rassweiler, T.; Couzin, ID (2005). "Los pájaros hormigueros parasitan a las hormigas guerreras que buscan alimento". Ecología . 8 (3): 555–559. doi :10.1890/04-1133. S2CID  1704704.
  33. ^ Willis, Edwin O. ; Oniki, Yoshika (1978). "Aves y hormigas guerreras". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 9 (1): 243–263. doi :10.1146/annurev.es.09.110178.001331. ISSN  0066-4162 – vía ResearchGate.
  34. ^ Kronauer, Daniel JC (2020). Hormigas guerreras. Cambridge, MA. ISBN 978-0-674-24941-7.OCLC 1224277932  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  35. ^ von Beeren, Christoph; Maruyama, Munetoshi; Kronauer, Daniel JC (2016). "Diversidad críptica, alta especificidad del hospedador y sincronización reproductiva en escarabajos Vatesus asociados a hormigas guerreras". Ecología molecular . 25 (4): 990–1005. doi :10.1111/mec.13500. ISSN  1365-294X. PMID  26618779. S2CID  22773782.
  36. ^ von Beeren, Christoph; Maruyama, Munetoshi; Kronauer, Daniel JC (9 de noviembre de 2016). "El muestreo comunitario y la taxonomía integradora revelan nuevas especies y especificidad de hospedante en el género de escarabajos asociados a hormigas guerreras Tetradonia (Coleoptera, Staphylinidae, Aleocharinae)". PLOS ONE . ​​11 (11): e0165056. Bibcode :2016PLoSO..1165056V. doi : 10.1371/journal.pone.0165056 . ISSN  1932-6203. PMC 5102370 . PMID  27829037. 
  37. ^ von Beeren, Christoph; Tishechkin, Alexey K. (10 de febrero de 2017). "Nymphister kronaueri von Beeren & Tishechkin sp. nov., una especie de escarabajo asociado a las hormigas guerreras (Coleoptera: Histeridae: Haeteriinae) con un mecanismo excepcional de foresia". BMC Zoology . 2 (1): 3. doi : 10.1186/s40850-016-0010-x . ISSN  2056-3132.
  38. ^ Whitehouse, David (10 de mayo de 2003). "Revelada la historia de las hormigas". Ciencia y medio ambiente. BBC News Online . Consultado el 14 de enero de 2009 .
  39. ^ Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (2005). "Nuevas hormigas primitivas en ámbar cretácico de Myanmar, Nueva Jersey y Canadá (Hymenoptera: Formicidae)" (PDF) . American Museum Novitates (3485): 1–24. doi :10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2. hdl :2246/5676. S2CID  84043939.
  40. ^ Brady, Seán G; Fisher, Brian L; Schultz, Ted R; Ward, Philip S (2014). "El ascenso de las hormigas guerreras y sus parientes: diversificación de las hormigas dorilinas depredadoras especializadas". BMC Evolutionary Biology . 14 : 2–14. doi : 10.1186/1471-2148-14-93 . PMC 4021219 . PMID  24886136. 

Bibliografía

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