stringtranslate.com

Marchantiophyta

La Marchantiophyta ( / m ɑːr ˌ k æ n t i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə / ⓘ ) son una división deplantas terrestresno vasculares comúnmente denominadashepáticasohepáticas. Al igual quelos musgosylos hornworts, tienen ungametofito, en el que las células de la planta transportan un único conjunto de información genética.

Se estima que existen alrededor de 9000 especies de hepáticas. [4] Algunas de las especies más familiares crecen como un talo aplanado y sin hojas , pero la mayoría de las especies son frondosas y tienen una forma muy parecida a la de un musgo aplanado . Las especies de hojas se pueden distinguir de los musgos aparentemente similares por una serie de características, incluidos sus rizoides unicelulares . Las hepáticas de hoja también se diferencian de la mayoría (pero no de todos) los musgos en que sus hojas nunca tienen una costa (presente en muchos musgos) y pueden tener cilios marginales (muy raros en los musgos). Otras diferencias no son universales para todos los musgos y hepáticas, pero la aparición de hojas dispuestas en tres filas, la presencia de lóbulos profundos u hojas segmentadas, o la falta de tallos y hojas claramente diferenciados apuntan a que la planta es una hepática. Las hepáticas se distinguen de los musgos por tener cuerpos oleosos complejos únicos de alto índice de refracción.

Las hepáticas suelen ser pequeñas, normalmente de 2 a 20 mm (0,079 a 0,787 pulgadas) de ancho y las plantas individuales miden menos de 10 cm (3,9 pulgadas) de largo y, por lo tanto, a menudo se pasan por alto. Sin embargo, ciertas especies pueden cubrir grandes extensiones de suelo, rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme en el que se encuentren. Se distribuyen globalmente en casi todos los hábitats disponibles, con mayor frecuencia en lugares húmedos, aunque también hay especies desérticas y árticas. Algunas especies pueden ser una molestia en invernaderos con sombra o una maleza en los jardines. [5]

Características físicas

Descripción

La mayoría de las hepáticas son pequeñas y miden entre 2 y 20 milímetros (0,08 a 0,8 pulgadas) de ancho y las plantas individuales miden menos de 10 centímetros (4 pulgadas) de largo, [6] por lo que a menudo se pasan por alto. Las hepáticas más familiares consisten en una estructura postrada, aplanada, en forma de cinta o ramificada llamada talo (cuerpo de la planta); estas hepáticas se denominan hepáticas talosas . Sin embargo, la mayoría de las hepáticas producen tallos aplanados con escamas superpuestas u hojas en dos o más filas; la fila media suele ser notoriamente diferente de las filas exteriores; éstas se denominan hepáticas de hoja o hepáticas de escamas . [7] [8] ( Consulte la galería a continuación para ver ejemplos ) .

Una hepática talosa , Lunularia cruciata

Las hepáticas se pueden distinguir de forma más fiable de los musgos aparentemente similares por sus rizoides unicelulares . [9] Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas; [8] pero la falta de tallo y hojas claramente diferenciados en especies talosas, o en especies frondosas la presencia de hojas profundamente lobuladas o segmentadas y la presencia de hojas dispuestas en tres filas, [10] [11] así como frecuentes ramificaciones dicotómicas , todo apunta a que la planta es una hepática. A diferencia de otros embriofitos, la mayoría de las hepáticas contienen cuerpos oleosos únicos unidos a una membrana que contienen isoprenoides en al menos algunas de sus células, mientras que las gotitas de lípidos en el citoplasma de todas las demás plantas no están encerradas. [12] La similitud física general de algunos musgos y hepáticas de hoja significa que la confirmación de la identificación de algunos grupos se puede realizar con certeza sólo con la ayuda de microscopía o de un briólogo experimentado .

Las hepáticas, al igual que otras briofitas, tienen un ciclo de vida predominantemente gametofito , y el esporofito depende del gametofito. [12] Los esporofitos de muchas hepáticas no son fotosintéticos, pero también hay varios que son fotosintéticos en diversos grados. [13] Las células de una hepática típica contienen cada una un solo conjunto de información genética, por lo que las células de la planta son haploides durante la mayor parte de su ciclo de vida. Esto contrasta marcadamente con el patrón exhibido por casi todos los animales y las plantas vasculares. En las plantas con semillas más familiares , la generación haploide está representada sólo por el diminuto polen y el óvulo , mientras que la generación diploide es el árbol u otra planta familiar. [14] Otra característica inusual del ciclo de vida de la hepática es que los esporofitos (es decir, el cuerpo diploide ) tienen una vida muy corta y se marchitan poco después de liberar las esporas. [15] En los musgos, el esporofito es más persistente y en los hornworts, el esporofito dispersa las esporas durante un período prolongado. [ cita necesaria ]

Ciclo vital

Ciclo de vida sexual de una hepática parecida a Marchantia

La vida de una hepática comienza con la germinación de una espora haploide para producir un protonema , que es una masa de filamentos en forma de hilos o un talo aplanado. [16] [17] El protonema es una etapa transitoria en la vida de una hepática, a partir de la cual crecerá la planta gametófora madura (" portadora de gametos ") que produce los órganos sexuales. Los órganos masculinos se conocen como anteridios ( singular: anteridio) y producen los espermatozoides. Los grupos de anteridios están rodeados por una capa protectora de células llamada perigonio ( plural: perigonio). Como en otras plantas terrestres, los órganos femeninos se conocen como archegonia ( singular: archegonium) y están protegidos por el delgado perichaetum que lo rodea ( plural: perichaeta). [8] Cada arquegonio tiene un tubo hueco y delgado, el "cuello", por el que nadan los espermatozoides para llegar al óvulo.

Las especies de hepáticas pueden ser dioicas o monoicas . En las hepáticas dioicas, los órganos sexuales femeninos y masculinos nacen en plantas gametofitas diferentes y separadas. En las hepáticas monoicas, los dos tipos de estructuras reproductivas nacen en diferentes ramas de la misma planta. [18] En cualquier caso, los espermatozoides deben moverse desde los anteridios donde se producen hasta el arquegonio donde se guardan los óvulos. El esperma de las hepáticas es biflagelado , es decir, tiene dos flagelos en forma de cola que les permiten nadar distancias cortas [19] , siempre que esté presente al menos una fina película de agua. Su viaje puede verse favorecido por las salpicaduras de las gotas de lluvia. En 2008, investigadores japoneses descubrieron que algunas hepáticas son capaces de disparar agua que contiene esperma hasta 15 cm en el aire, lo que les permite fertilizar plantas femeninas que crecen a más de un metro del macho más cercano. [20]

Cuando los espermatozoides llegan a la arquegonia, se produce la fertilización , lo que lleva a la producción de un esporofito diploide. Después de la fertilización, el esporofito inmaduro dentro del arquegonio desarrolla tres regiones distintas: (1) un pie , que ancla el esporofito en su lugar y recibe nutrientes de su planta "madre", (2) una cápsula esférica o elipsoidal , dentro de la cual se encuentran las esporas. se producirá para dispersarse a nuevas ubicaciones, y (3) una seta (tallo) que se encuentra entre las otras dos regiones y las conecta. [19] El esporofito carece de un meristemo apical , un punto de divergencia sensible a las auxinas con otras plantas terrestres en algún momento del Silúrico tardío / Devónico temprano . [21] [22] Cuando el esporofito ha desarrollado las tres regiones, la seta se alarga, saliendo del arquegonio y rompiéndolo. Mientras el pie permanece anclado dentro de la planta madre, la seta expulsa la cápsula y la extiende lejos de la planta y hacia el aire. Dentro de la cápsula, las células se dividen para producir células de eláter y células productoras de esporas. Los eláteres tienen forma de resorte y abrirán la pared de la cápsula para dispersarse cuando la cápsula explote. Las células productoras de esporas sufrirán meiosis para formar esporas haploides que se dispersarán, momento en el que el ciclo de vida puede comenzar de nuevo.

Reproducción asexual

Algunas hepáticas son capaces de reproducirse asexualmente ; en briofitas en general "sería casi cierto decir que la reproducción vegetativa es la regla y no la excepción". [23] Por ejemplo, en Riccia , cuando las partes más antiguas de los talos bifurcados mueren, las puntas más jóvenes se convierten en individuos separados. [23]

Algunas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha y Lunularia cruciata producen pequeñas gemas en forma de disco en copas poco profundas. [24] Marchantia gemmae puede dispersarse hasta 120 cm cuando la lluvia salpica las copas. [25] En Metzgeria , las gemas crecen en los márgenes del talo. [26] Marchantia polymorpha es una maleza común en los invernaderos, que a menudo cubre toda la superficie de los contenedores; [27] :  la dispersión de 230 gemas es el "mecanismo principal por el cual la hepática se propaga por un vivero o invernadero". [27] : 231 

Simbiosis

Las hepáticas taloides suelen albergar hongos glomeromicetos simbióticos que tienen raicillas arbusculares (con cilios) que se asemejan a las de las plantas vasculares. Las especies de Aneuraceae , sin embargo, se asocian con hongos basidiomicetos que pertenecen al género Tulasnella , mientras que las hepáticas de hoja suelen albergar hongos basidiomicetos simbióticos que pertenecen al género Serendipita . [28]

Ecología

Hoy en día, las hepáticas se pueden encontrar en muchos ecosistemas de todo el planeta, excepto en el mar y en ambientes excesivamente secos o expuestos a altos niveles de radiación solar directa. [29] Como ocurre con la mayoría de los grupos de plantas vivas, son más comunes (tanto en número como en especies) en áreas tropicales húmedas. [30] Las hepáticas se encuentran más comúnmente en sombras de moderadas a profundas, aunque las especies del desierto pueden tolerar la luz solar directa y períodos de desecación total.

Clasificación

Relación con otras plantas

Tradicionalmente, las hepáticas se agrupaban junto con otras briofitas ( musgos y hornworts ) en la división Bryophyta, dentro de la cual las hepáticas formaban la clase Hepaticae (también llamada Marchantiopsida). [8] [31] Algo más recientemente, a las hepáticas se les dio su propia división (Marchantiophyta), [32] ya que las briofitas pasaron a considerarse parafiléticas . Sin embargo, la evidencia filogenética más reciente indica que las hepáticas probablemente sean parte de un clado monofilético ("Bryophyta sensu lato " o "Bryophyta Schimp") junto con musgos y hornworts. [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] [ citas excesivas ] Por lo tanto, se ha sugerido que las hepáticas deberían ser reclasificadas a una clase llamada Marchantiopsida. . [35] Además, existe fuerte evidencia filogenética que sugiere que las hepáticas y los musgos forman un subclado monofilético llamado Setaphyta . [34] [42] [43]

Una conclusión importante de estas filogenias es que los estomas ancestrales parecen haberse perdido en el linaje de la hepática. [34] [38] Entre los primeros fósiles que se cree que son hepáticas se encuentran los fósiles de compresión de Pallaviciniitas del Devónico superior de Nueva York . [44] Estos fósiles se parecen a especies modernas de Metzgeriales . [45] Otro fósil del Devónico llamado Protosalvinia también parece una hepática, pero su relación con otras plantas aún es incierta, por lo que es posible que no pertenezca a Marchantiophyta. En 2007 se anunciaron los fósiles más antiguos asignables en ese momento a las hepáticas, Metzgeriothallus sharonae del Givetiano ( Devónico medio ) de Nueva York , Estados Unidos. [46] Sin embargo, en 2010, se encontraron cinco tipos diferentes de esporas fosilizadas de hepática en Argentina, que datan del Ordovícico Medio, mucho más temprano , hace unos 470 millones de años. [1] [47]

Clasificación interna

Los briólogos clasifican las hepáticas en la división Marchantiophyta . Este nombre divisional se basa en el nombre del género de hepáticas más universalmente reconocido, Marchantia . [48] ​​Además de este nombre basado en taxón , las hepáticas a menudo se llaman Hepaticophyta . Este nombre se deriva de su nombre común en latín, ya que el latín era el idioma en el que los botánicos publicaban sus descripciones de especies. Este nombre ha generado cierta confusión, [ cita necesaria ] en parte porque parece ser un nombre basado en un taxón derivado del género Hepatica , que en realidad es una planta con flores de la familia Ranunculaceae . Además, el nombre Hepaticophyta suele estar mal escrito en los libros de texto como Hepatophyta , lo que sólo aumenta la confusión.

Aunque no existe consenso entre los briólogos en cuanto a la clasificación de las hepáticas por encima del rango familiar, [49] Marchantiophyta se puede subdividir en tres clases: [50] [51] [52] [53]

Una clasificación actualizada de Söderström et al. 2016 [57]

Se estima que existen alrededor de 9000 especies de hepáticas, de las cuales al menos el 85% pertenecen al grupo de las hojas. [3] [58] A pesar de este hecho, hasta la fecha no se han secuenciado genomas de hepáticas y solo se han identificado y caracterizado unos pocos genes. [59]

Importancia economica

En la antigüedad, se creía que las hepáticas curaban las enfermedades del hígado , de ahí el nombre. [60] En inglés antiguo , la palabra hepática significa literalmente planta del hígado . [61] Esto probablemente se debió a la apariencia superficial de algunas hepáticas taloides que se asemejan a un hígado en su contorno, y llevó al nombre común del grupo como hepáticos , de la palabra latina hēpaticus que significa "perteneciente al hígado". Una planta con flores no relacionada, Hepatica , a veces también se conoce como hepática porque alguna vez también se usó para tratar enfermedades del hígado. Esta relación arcaica de la forma vegetal con la función se basó en la "Doctrina de las Firmas" . [62]

Las hepáticas tienen poca importancia económica directa en la actualidad. Su mayor impacto es indirecto, a través de la reducción de la erosión a lo largo de las riberas de los ríos, su recolección y retención de agua en los bosques tropicales y la formación de costras de suelo en desiertos y regiones polares. Sin embargo, algunas especies son utilizadas directamente por los humanos. Algunas especies, como Riccia fluitans , son hepáticas talosas acuáticas que se venden para uso en acuarios . Sus delgadas y esbeltas ramas flotan en la superficie del agua y proporcionan hábitat tanto para los pequeños invertebrados como para los peces que se alimentan de ellos.

Galería

Una pequeña colección de imágenes que muestran la estructura y diversidad de la hepática:

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Walker, Matt. "Fósiles de las primeras plantas terrestres descubiertos en Argentina" [1]. (BBC, Noticias de la Tierra, 2010).
  2. ^ Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler (1977). "Una lista de verificación de hepáticas y hornworts de América del Norte". El briólogo . 80 (3). Sociedad Estadounidense de Briología y Liquenología: 405–428. doi :10.2307/3242017. JSTOR  3242017.
  3. ^ ab Crandall-Stotler, Barbara; Stotler, Raymond E. (2000). "Morfología y clasificación de Marchantiophyta". En A. Jonathan Shaw; Bernard Goffinet (eds.). Biología de briófitos . Cambridge: Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 21.ISBN​ 0-521-66097-1.
  4. ^ Página de inicio de hepáticas | UNB
  5. ^ Schuster, Rudolf M. (1992). Los Hepaticae y Anthocerotae de América del Norte. vol. VI. Chicago: Museo Field de Historia Natural. pag. 19.ISBN​ 0-914868-21-7.
  6. ^ Schuster, Rudolf M. Hepaticae y Anthocerotae de América del Norte , vol. Yo, págs. 243-244. (Nueva York: Columbia University Press, 1966)
  7. ^ Kashyap, Shiv Ram. Hepáticas del Himalaya occidental y la llanura de Panjab , vol. Yo, pág. 1. (Nueva Delhi: The Chronica Botanica, 1929)
  8. ^ abcd Schofield, WB Introducción a la briología , págs. (Nueva York: Macmillan, 1985). ISBN 0-02-949660-8 . 
  9. ^ Nehira, Kunito. "Germinación de esporas, desarrollo de protonemas y desarrollo de esporas", p. 347 en Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology , volumen I. (Nichinan, Miyazaki, Japón: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). ISBN 49381633045 . 
  10. ^ Allison, KW y John Child. Las hepáticas de Nueva Zelanda , págs. 13-14. (Dunedin: Prensa de la Universidad de Otago, 1975).
  11. ^ Conard, Henry S. y Paul L. Redfearn, Jr. Cómo conocer los musgos y las hepáticas , edición revisada, págs. (Dubuque, Iowa: William C. Brown Co., 1979) ISBN 0-697-04768-7 
  12. ^ ab Harold C. Bold, CJ Alexopoulos y T. Delevoryas. Morfología de Plantas y Hongos , 5ª ed., p. 189. (Nueva York: Harper-Collins, 1987). ISBN 0-06-040839-1 . 
  13. ^ Volumen 1, Capítulo 11-1: Fotosíntesis: el proceso
  14. ^ Fosket, Donald E. Crecimiento y desarrollo vegetal: un enfoque molecular , p. 27. (San Diego: Academic Press, 1994). ISBN 0-12-262430-0 . 
  15. ^ Hicks, Marie L. Guía de hepáticas de Carolina del Norte , p. 10. (Durham: Duke University Press, 1992). ISBN 0-8223-1175-5 . 
  16. ^ Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", págs. 358–374 en Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology , volumen I. (Nichinan, Miyazaki, Japón: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). ISBN 49381633045 . 
  17. ^ Chopra, RN y PK Kumra. Biología de los briófitos , págs. 1–38. (Nueva York: John Wiley & Sons, 1988). ISBN 0-470-21359-0 . 
  18. ^ Malcolm, Bill y Nancy Malcolm. Musgos y otras briófitas: un glosario ilustrado , págs. 6 y 128. (Nueva Zelanda: Micro-Optics Press, 2000). ISBN 0-473-06730-7 . 
  19. ^ ab Campbell, Douglas H. La estructura y desarrollo de musgos y helechos, págs. (Londres: The Macmillan Co., 1918)
  20. ^ Dolor, S. (2010). "Balística botánica". Científico nuevo . 208 (2792/3): 45–47. doi :10.1016/s0262-4079(10)63177-6.
  21. ^ Cooke, Todd J; Poli, DorothyBelle; Cohen, Jerry D (2003). "¿Las auxinas jugaron un papel crucial en la evolución de nuevos planes corporales durante la radiación de las plantas terrestres del Silúrico tardío y el Devónico temprano?". La evolución de la fisiología vegetal . Elsevier . págs. 85-107. doi :10.1016/b978-012339552-8/50006-8. ISBN 978-0-12-339552-8.
  22. ^ Friedman, William E.; Moore, Richard C.; Purugganan, Michael D. (2004). "La evolución del desarrollo vegetal". Revista americana de botánica . 91 (10). Sociedad Botánica de América ( Wiley ): 1726-1741. doi : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN  0002-9122. PMID  21652320.
  23. ^ ab Lepp, Heino (15 de abril de 2008). "Reproducción vegetativa". Briófitos australianos . Jardín Botánico Nacional de Australia . Consultado el 22 de diciembre de 2011 .
  24. ^ Smith, AJE (1989) Las hepáticas de Gran Bretaña e Irlanda , Cambridge University Press, Cambridge.
  25. ^ Equihua, C. (1987). "Dispersión de gemas en copa de bienvenida en la hepática Marchantia-Polymorpha". Criptogamia, Bryologie, Lichénologie . 8 (3): 199–217. Archivado desde el original el 26 de abril de 2012.
  26. ^ Lepp, Heino (28 de febrero de 2008). "Reproducción y dispersión". Briófitos australianos . Jardín Botánico Nacional de Australia . Consultado el 22 de diciembre de 2011 .
  27. ^ ab Newby, Adán; Altland, James E.; Gilliam, Charles H.; Wehtje, Glenn (diciembre de 2006). "Control de hepáticas postemergencia en cultivos de vivero cultivados en contenedores1" (PDF) . J. Medio Ambiente. Hort . 24 (4). Instituto de Investigaciones Hortícolas: 230–236. Archivado desde el original (PDF) el 24 de julio de 2012 . Consultado el 24 de diciembre de 2011 .
  28. ^ Bidartondo, Martín I.; Duckett, Jeffrey G. (7 de febrero de 2010). "Patrones ecológicos y evolutivos conservadores en simbiosis entre hepáticas y hongos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1680): 485–492. doi :10.1098/rspb.2009.1458. PMC 2842645 . PMID  19812075. 
  29. ^ Schuster, Rudolf M. Hepaticae y Anthocerotae de América del Norte , vol. Yo, págs. 243-249. (Nueva York: Columbia University Press, 1966).
  30. ^ Pócs, Tamás. "Briofitos del bosque tropical", pág. 59 en AJE Smith (Ed.) Ecología de briófitos . (Londres: Chapman y Hall, 1982). ISBN 0-412-22340-6 . 
  31. ^ Crandall-Stotler, Bárbara. & Stotler, Raymond E. "Morfología y clasificación de Marchantiophyta". págs. 36–38 en A. Jonathan Shaw y Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology . (Cambridge: Cambridge University Press: 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  32. ^ Goffinet, Bernard. "Origen y relaciones filogenéticas de las briófitas". 124-149 en A. Jonathan Shaw y Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology . (Cambridge: Cambridge University Press:! 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  33. ^ Cox, Cymon J.; et al. (2014). "Las filogenias contradictorias de las primeras plantas terrestres son causadas por sesgos de composición entre sustituciones sinónimas". Biología Sistemática . 63 (2): 272–279. doi : 10.1093/sysbio/syt109. PMC 3926305 . PMID  24399481. 
  34. ^ abc Puttick, Mark N.; et al. (Marzo de 2018). "Las interrelaciones de las plantas terrestres y la naturaleza del embriofito ancestral". Biología actual . 28 (5): 733–745.e2. doi :10.1016/j.cub.2018.01.063. hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . PMID  29456145. S2CID  3269165.
  35. ^ ab de Sousa, Filipe; et al. (2019). "Las filogenias de proteínas nucleares apoyan la monofilia de los tres grupos de briofitas (Bryophyta Schimp.)". Nuevo fitólogo . 222 (1): 565–575. doi :10.1111/nph.15587. hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID  30411803. S2CID  53240320.
  36. ^ Leebens-Mack, James H.; et al. (2019). "Mil transcriptomas de plantas y la filogenómica de las plantas verdes". Naturaleza . 574 (7780): 679–685. doi :10.1038/s41586-019-1693-2. PMC 6872490 . PMID  31645766. 
  37. ^ Zhang, Jian; et al. (2020). "El genoma del hornwort y la evolución temprana de las plantas terrestres". Plantas de la naturaleza . 6 (2): 107–118. doi :10.1038/s41477-019-0588-4. PMC 7027989 . PMID  32042158. 
  38. ^ ab Harris, Brogan J.; et al. (2020). "Evidencia filogenómica de la monofilia de briófitos y la evolución reductiva de los estomas". Biología actual . 30 (11): P2201–2012.E2. doi :10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl : 1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd . PMID  32302587. S2CID  215798377.
  39. ^ Li, Fay-Wei; et al. (2020). "Los genomas de Anthoceros iluminan el origen de las plantas terrestres y la biología única de los hornworts". Plantas de la naturaleza . 6 (3): 259–272. doi :10.1038/s41477-020-0618-2. hdl : 10261/234303 . PMC 8075897 . PMID  32170292. 
  40. ^ Sousa, Filipe; et al. (2020). "La filogenia de las plantas terrestres de cloroplastos: análisis que emplean modelos de composición heterogénea de sitios y árboles que se adaptan mejor". Fronteras en la ciencia vegetal . 11 : 1062. doi : 10.3389/fpls.2020.01062 . PMC 7373204 . PMID  32760416. 
  41. ^ Su, Danyan; et al. (2021). "Los análisis filogenómicos a gran escala revelan la monofilia de los briófitos y el origen neoproterozoico de las plantas terrestres". Biología Molecular y Evolución . 38 (8): 3332–3344. doi :10.1093/molbev/msab106. PMC 8321542 . PMID  33871608. 
  42. ^ Sousa, Filipe; et al. (2020). "La filogenia mitocondrial de las plantas terrestres muestra apoyo a Setaphyta bajo modelos de sustitución heterogénea de composición". PeerJ . 8 (4): e8995. doi : 10.7717/peerj.8995 . PMC 7194085 . PMID  32377448. 
  43. ^ ab Cox, Cymon J. (2018). "Filogenética molecular de plantas terrestres: una revisión con comentarios sobre la evaluación de la incongruencia entre filogenias". Reseñas críticas en ciencias vegetales . 37 (2–3): 113–127. doi :10.1080/07352689.2018.1482443. hdl : 10400.1/14557 . S2CID  92198979.
  44. ^ Taylor, Thomas N. y Edith L. Taylor. La biología y evolución de las plantas fósiles , p. 139. (Englewood Cliffs, Nueva Jersey: Prentice Hall, 1993). ISBN 0-13-651589-4 . 
  45. ^ Ostendorp, Cora. Los briófitos del Paleozoico y el Mesozoico , págs. 70-71. ( Bryophytum Bibliotheca , Banda 34, 1987). ISBN 3-443-62006-X . 
  46. ^ VanAller Hernick, L.; Aterrizaje, E.; Bartowski, KE (2008). "Las hepáticas más antiguas de la Tierra: Metzgeriothallus sharonae sp. Nov. Del Devónico medio (Givetiano) del este de Nueva York, EE. UU.". Revista de Paleobotánica y Palinología . 148 (2–4): 154–162. Código Bib : 2008RPaPa.148..154H. doi :10.1016/j.revpalbo.2007.09.002.
  47. ^ Rubinstein, CV; Gerrienne, P.; De La Puente, GS; Astini, RA; Steemans, P. (2010). "Evidencia del Ordovícico medio temprano de plantas terrestres en Argentina (este de Gondwana)". Nuevo fitólogo . 188 (2): 365–369. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x . hdl : 11336/55341 . PMID  20731783.
  48. ^ Crandall-Stotler, Bárbara. & Stotler, Raymond E. "Morfología y clasificación de Marchantiophyta". pag. 63 en A. Jonathan Shaw y Bernard Goffinet (Eds.), Biología de briófitos . (Cambridge: Cambridge University Press: 2000). ISBN 0-521-66097-1 
  49. ^ Jones, EW (2004). Flora de hepáticas y hornwort de África occidental . Scripta Botnica Bélgica. vol. 30. Meise: Jardín Botánico Nacional (Bélgica). pag. 30.ISBN​ 90-72619-61-7.
  50. ^ a b C Forrest, Laura L .; Christine E. Davis; David G. largo; Barbara J. Crandall-Stotler; Alexandra Clark; Michelle L. Hollingsworth (2006). "Desentrañando la historia evolutiva de las hepáticas (Marchantiophyta): múltiples taxones, genomas y análisis". El briólogo . 109 (3): 303–334. doi :10.1639/0007-2745(2006)109[303:UTEHOT]2.0.CO;2. S2CID  85912159.
  51. ^ Heinrichs, Jochen; S. Robbert Gradstein; Romero Wilson; Harald Schneider (2005). "Hacia una clasificación natural de las hepáticas (Marchantiophyta) basada en el gen del cloroplasto rbcL". Criptogamia Bryologie . 26 (2): 131-150.
  52. ^ He-Nygrén, Xiaolan; Aino Juslén; Inkeri Ahonen; David Glenny; Sinikka Piippo (2006). "Iluminando la historia evolutiva de las hepáticas (Marchantiophyta) - hacia una clasificación natural". Cladística . 22 (1): 1–31. doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00089.x . PMID  34892891. S2CID  86082381.
  53. ^ ab Renzaglia, Karen S.; Scott Schuette; R. Joel Duff; Roberto Ligrone; A. Jonathan Shaw; Brent D. Mishler; Jeffrey G. Duckett (2007). "Filogenia de briófitos: avanzando en las fronteras moleculares y morfológicas". El briólogo . 110 (2): 179–213. doi :10.1639/0007-2745(2007)110[179:BPATMA]2.0.CO;2. S2CID  85788756.
  54. ^ Forrest, Laura L.; Barbara J. Crandall-Stotler (2004). "Una filogenia de las hepáticas taloides simples (Jungermanniopsida, Metzgeriidae) según se infiere de cinco genes de cloroplasto". Monografías de Botánica Sistemática . Sistemática molecular de briófitos. 98 . Prensa del Jardín Botánico de Missouri: 119–140.
  55. ^ Schuster, Rudolf M. Hepaticae y Anthocerotae de América del Norte , vol. VIP. 26. (Chicago: Museo Field de Historia Natural, 1992). ISBN 0-914868-21-7 . 
  56. ^ Cole, Theodor CH; Hilger, Hartmut H.; Goffinet, Bernard. "Póster de filogenia de briófitos: sistemática y características de las plantas terrestres no vasculares (musgos, hepáticas, hornworts)". 2021 . Consultado el 6 de diciembre de 2022 .
  57. ^ Söderström; et al. (2016). "Lista de verificación mundial de hornworts y hepáticas". PhytoKeys (59): 1–826. doi : 10.3897/phytokeys.59.6261 . PMC 4758082 . PMID  26929706. 
  58. ^ Sadava, David; David M. Hillis; H. Craig Heller; Mayo Berenbaum (2009). Vida: la ciencia de la biología (9ª ed.). Nueva York: WH Freeman. pag. 599.ISBN​ 978-1429246446.
  59. ^ Sierocka, yo; Kozlowski, LP; Bujnicki, JM; Jarmolowski, A; Szweykowska-Kulinska, Z (2014). "La expresión de genes específicos femeninos en la hepática dioica Pellia endiviifolia está regulada por el desarrollo y conectada con la producción de arquegonias". Biología vegetal BMC . 14 : 168. doi : 10.1186/1471-2229-14-168 . PMC 4074843 . PMID  24939387. 
  60. ^ Dittmer, Howard J. Filogenia y forma en el reino vegetal , p. 286. (Toronto: D. Van Nostrand Co., 1964)
  61. ^ Cuervo, PH, RF Evert y SE Eichhorn. Biología de las Plantas , 7ª ed., p. 351. (Nueva York: WH Freeman, 2005). ISBN 0-7167-1007-2 . 
  62. ^ Stern, Kingsley R. Introducción a la biología vegetal , 5ª ed., p. 338. (Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown Publishers, 1991) ISBN 0-697-09947-4 . 

enlaces externos

Busque hepática en Wikcionario, el diccionario gratuito.