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Haya

El haya ( Fagus ) es un género de árboles caducifolios de la familia Fagaceae , nativo de Eurasia subtropical (elemento forestal accesorio) y templada (como elemento dominante de los bosques mesofíticos ) y de América del Norte . Hay 14 especies aceptadas en dos subgéneros distintos, Englerianae Denk & GWGrimm y Fagus . [1] El subgénero Englerianae se encuentra solo en el este de Asia, distintivo por sus ramas bajas, a menudo formadas por varios troncos principales con corteza amarillenta. Las especies más conocidas del subgénero Fagus son nativas de Europa , Asia occidental y oriental y el este de América del Norte. Son árboles de ramificación alta con troncos altos y robustos y corteza lisa de color gris plateado.

El haya europea Fagus sylvatica es la especie más cultivada, y produce una madera que se utiliza para la construcción de muebles, suelos y obras de ingeniería, en madera contrachapada y artículos para el hogar. La madera se puede utilizar para construir viviendas. La madera de haya es una excelente leña . Se colocan listones de madera de haya lavada en el fondo de los tanques de fermentación de la cerveza Budweiser . Los troncos de haya se queman para secar la malta que se utiliza en algunas cervezas ahumadas alemanas . La haya también se utiliza para ahumar jamón de Westfalia , salchichas andouille y algunos quesos.

Descripción

Hoja de Fagus sylvatica
Hayucos en otoño

Las hayas son monoicas , es decir, tienen flores masculinas y femeninas en la misma planta. Las pequeñas flores son unisexuales, las flores femeninas se dan en pares, las flores masculinas son polinizadoras del viento . Se producen en primavera, poco después de que aparezcan las hojas nuevas. El fruto del haya, conocido como hayuco o mast, se encuentra en pequeñas rebabas que caen del árbol en otoño. Son pequeñas, aproximadamente triangulares y comestibles, con un sabor amargo, astringente o suave y parecido al de la nuez.

El haya europea ( Fagus sylvatica ) es la especie más cultivada, aunque se observan pocas diferencias importantes entre especies aparte de elementos de detalle como la forma de las hojas . Las hojas de las hayas son enteras o escasamente dentadas, de 5 a 15 centímetros (2 a 6 pulgadas) de largo y 4 a 10 cm (2 a 4 pulgadas) de ancho.

La corteza es lisa y de color gris claro. El fruto es una nuez pequeña, de tres ángulos agudos de 10-15 mm ( 3 ⁄ 8 – 5 ⁄ 8  in) de largo, que nace sola o en pares en cáscaras de espinas suaves de 1,5-2,5 cm ( 5 ⁄ 8 –1 in) de largo, conocidas como cúpulas. La cáscara puede tener una variedad de apéndices similares a espinas o escamas, cuyo carácter es, además de la forma de la hoja, una de las formas principales en que se diferencian las hayas. [2] Las nueces se llaman hayucos [3] o mástil de haya y tienen un sabor amargo (aunque no tanto como las bellotas ) y un alto contenido de taninos .

Taxonomía y sistemática

El sistema de clasificación más reciente del género reconoce 14 especies en dos subgéneros distintos, subgénero Englerianae y Fagus . [1] Las especies de hayas pueden diagnosticarse por caracteres fenotípicos y/o genotípicos . Las especies del subgénero Engleriana se encuentran solo en el este de Asia, y son notablemente distintas de las especies del subgénero Fagus en que estas hayas son árboles de ramificación baja, a menudo compuestos por varios troncos principales con corteza amarillenta y un nucleoma (ADN nuclear) sustancialmente diferente , especialmente en regiones genéticas no codificantes y altamente variables, como los espaciadores de los genes de ARN ribosómico codificados en el núcleo (ADN ribosómico) . [4] [5] Otras características diferenciadoras incluyen la floración blanquecina en el envés de las hojas, las venas terciarias visibles de las hojas y un pedúnculo-cúpula largo y liso. Originalmente propuesto pero no formalizado por el botánico Chung-Fu Shen en 1992, este grupo comprendía dos especies japonesas, F. japonica y F. okamotoi, y una especie china, F. engleriana . [2] Si bien el estado de F. okamotoi sigue siendo incierto, el tratamiento sistemático más reciente basado en datos morfológicos y genéticos confirmó una tercera especie, F. multinervis, endémica de Ulleungdo , una isla surcoreana en el mar de Japón . [1] Las hayas de Ulleungdo han sido tratadas tradicionalmente como una subespecie de F. engleriana, a la que son fenotípicamente idénticas, [2] [6] o como una variedad de F. japonica. [7] Se diferencian de sus hermanas por sus genotipos nucleares y plástidos únicos . [1] [8] [4]

El subgénero más conocido de hayas Fagus es de ramas altas, troncos altos y robustos y corteza lisa de color gris plateado. Este grupo incluye cinco especies existentes en el este de Asia continental e insular ( F. crenata , F. longipetiolata , F. lucida y las especies hermanas crípticas F. hayatae y F. pashanica ) , dos especies pseudocrípticas en el este de América del Norte ( F. grandifolia , F. mexicana ) y un complejo de especies de al menos cuatro especies ( F. caspica, F. hohenackeriana, F. orientalis , F. sylvatica ) en Eurasia occidental . Su genética es muy compleja e incluye tanto alelos exclusivos de la especie como alelos y espaciadores de ADN ribosómico que se comparten entre dos o más especies. [1] Las especies de Eurasia occidental se caracterizan por gradientes morfológicos y genéticos.

Las investigaciones sugieren que los primeros representantes del género moderno ya estaban presentes en el Paleoceno del Ártico de América del Norte ( Groenlandia occidental [9] ) y se irradiaron rápidamente a través de las altas latitudes del hemisferio norte , con un primer pico de diversidad en el Mioceno del noreste de Asia . [10] [11] Las especies contemporáneas son el producto de procesos evolutivos reticulados pasados ​​​​y repetidos ( exogámicos , introgresión , hibridación ). [4] Hasta donde se ha estudiado, la heterocigosidad y la variación intragenómica son comunes en las especies de hayas, [4] [5] [8] y sus genomas de cloroplastos son inespecíficos con la excepción de las especies de Eurasia occidental y América del Norte. [1]

Fagus es el primer linaje divergente en la evolución de la familia Fagaceae , [9] [12] que también incluye robles y castaños . [13] Los fósiles más antiguos que pueden asignarse al linaje de las hayas son polen de 81-82 millones de años del Cretácico Superior de Wyoming , Estados Unidos. [9] Las hayas del sur (género Nothofagus ), que históricamente se pensaba que estaban estrechamente relacionadas con las hayas, se tratan como miembros de una familia separada, las Nothofagaceae (que sigue siendo miembro del orden Fagales ). Se encuentran en todo el hemisferio sur en Australia , Nueva Zelanda , Nueva Guinea , Nueva Caledonia , así como en Argentina y Chile (principalmente Patagonia y Tierra del Fuego ).

Especies

Especies tratadas en Denk et al. (2024) y enumeradas en Plants of the World Online (POWO) : [1]

Híbridos naturales y potenciales

Especies fósiles

Se han nombrado numerosas especies a nivel mundial a partir del registro fósil que abarca desde el Cretácico hasta el Pleistoceno . [25]

Las especies fósiles que anteriormente se encontraban en Fagus incluyen: [25]

Etimología

El nombre del árbol en latín, fagus (de donde proviene el epíteto genérico ), es cognado con el inglés "beech" y de origen indoeuropeo , y jugó un papel importante en los primeros debates sobre los orígenes geográficos del pueblo indoeuropeo , el argumento del haya . El griego φηγός (figós) proviene de la misma raíz, pero la palabra fue transferida al roble (por ejemplo, Ilíada 16.767) como resultado de la ausencia de hayas en el sur de Grecia . [30]

Distribución y hábitat

Haya europea ( Fagus sylvatica )
Hayas en Ehrenbach , Alemania
Haya norteamericana , vista en otoño
Haya china ( Fagus engleriana )

Gran Bretaña e Irlanda

Fagus sylvatica llegó tarde a Gran Bretaña después de la última glaciación y puede que se haya limitado a los suelos básicos del sur de Inglaterra. Algunos sugieren que fue introducido por tribus neolíticas que plantaron los árboles por sus frutos secos comestibles. [31] El haya está clasificada como nativa en el sur de Inglaterra y como no nativa en el norte, donde a menudo se la extrae de los bosques "nativos". [32] Grandes áreas de Chilterns están cubiertas de bosques de hayas, que son el hábitat de la campanilla común y otra flora. La Reserva Natural Nacional Cwm Clydach en el sureste de Gales fue designada por sus bosques de hayas, que se cree que están en el borde occidental de su área de distribución natural en este empinado desfiladero de piedra caliza. [33]

El haya no es originaria de Irlanda; sin embargo, fue ampliamente plantada en el siglo XVIII y puede convertirse en un problema al dar sombra al sotobosque del bosque nativo.

El haya se planta ampliamente como seto y en bosques caducifolios, y hay rodales maduros y en regeneración en toda Gran Bretaña continental a elevaciones por debajo de los 650 m (2100 pies). [34] El seto más alto y más largo del mundo (según Guinness World Records ) es el Meikleour Beech Hedge en Meikleour , Perth y Kinross , Escocia.

Europa continental

Fagus sylvatica es uno de los árboles de madera dura más comunes en el centro-norte de Europa; en Francia representa aproximadamente el 15% de todas las especies no coníferas. En los Balcanes también crecen las menos conocidas hayas orientales ( F. orientalis ) y de Crimea ( F. taurica ).

El haya, como árbol forestal de crecimiento natural, marca la importante frontera entre la zona de bosque caducifolio europeo y la zona de bosque de pinos del norte. Esta frontera es importante para la fauna y la flora silvestres.

En Dinamarca y Escania, en el pico más meridional de la península escandinava, al suroeste del límite natural de la pícea , es el árbol forestal más común. Crece de forma natural en Dinamarca y el sur de Noruega y Suecia hasta aproximadamente 57-59° N. Las hayas de crecimiento natural (no plantadas) más septentrionales conocidas se encuentran en un pequeño bosque al norte de Bergen , en la costa oeste de Noruega. Cerca de la ciudad de Larvik se encuentra el bosque de hayas de crecimiento natural más grande de Noruega, Bøkeskogen .

Algunas investigaciones sugieren que los patrones agrícolas tempranos apoyaron la expansión del haya en Europa continental. Las investigaciones han vinculado el establecimiento de bosques de hayas en Escandinavia y Alemania con el cultivo y la perturbación por incendios, es decir, las prácticas agrícolas tempranas. Otras áreas que tienen una larga historia de cultivo, por ejemplo Bulgaria, no muestran este patrón, por lo que aún no está claro en qué medida la actividad humana ha influido en la propagación de las hayas. [35]

Los bosques primitivos de hayas de los Cárpatos son también un ejemplo de bosque singular, completo y global dominado por una única especie arbórea: el haya. La dinámica forestal aquí se ha mantenido sin interrupciones ni interferencias desde la última edad de hielo. Hoy en día, se encuentran entre los últimos bosques puros de hayas en Europa que documentan la repoblación postglacial inalterada de la especie, que también incluye la existencia ininterrumpida de animales y plantas típicos. Estos bosques vírgenes de hayas y bosques similares en 12 países de Europa continental fueron inscritos en la Lista del Patrimonio Mundial de la UNESCO en 2007. [36]

América del norte

El haya americana ( Fagus grandifolia ) se encuentra en gran parte del este de los Estados Unidos y el sureste de Canadá, con una especie hermana disjunta en México ( F. mexicana ). Son las únicas especies de Fagus existentes (sobrevivientes) en el hemisferio occidental. Antes de la Edad de Hielo del Pleistoceno , se cree que se extendía por todo el ancho del continente desde el Océano Atlántico hasta el Pacífico, pero ahora está confinada al este de las Grandes Llanuras. F. grandifolia tolera climas más cálidos que las especies europeas, pero no se planta mucho como ornamental debido a su crecimiento más lento y menor resistencia a la contaminación urbana. Se presenta más comúnmente como un componente del dosel en la parte norte de su área de distribución con el arce azucarero, y luego pasa a otros tipos de bosques más al sur, como el haya-magnolia. El haya americana rara vez se encuentra en áreas desarrolladas, excepto como un remanente de un bosque que fue talado para el desarrollo de la tierra.

Las hojas marrones muertas del haya americana permanecen en las ramas hasta bien entrada la primavera siguiente, cuando los nuevos brotes finalmente las empujan hacia afuera.

Asia

En Asia oriental habitan ocho especies de Fagus , de las cuales solo una ( F. crenata ) se planta ocasionalmente en países occidentales. Esta haya, más pequeña que F. sylvatica y F. grandifolia , es una de las maderas duras más comunes en su área de distribución nativa.

Ecología

El haya crece en una amplia gama de tipos de suelo, ácidos o básicos, siempre que no estén encharcados. La copa de los árboles proyecta una sombra densa y espesa el suelo con hojarasca .

En América del Norte, pueden formar bosques clímax de haya y arce al asociarse con el arce azucarero .

El pulgón del haya ( Grylloprociphilus imbricator ) es una plaga común de las hayas americanas. Las hayas también son utilizadas como plantas alimenticias por algunas especies de lepidópteros .

La corteza del haya es extremadamente fina y se cicatriza con facilidad. Como el árbol tiene una corteza tan delicada, quedan grabados, como las iniciales de los amantes y otras formas de grafiti, porque el árbol no es capaz de curarse a sí mismo. [37]

Enfermedades

La enfermedad de la corteza del haya es una infección fúngica que ataca al haya americana a través de daños causados ​​por cochinillas. [38] La infección puede provocar la muerte del árbol. [39]

La enfermedad de las hojas de haya es una enfermedad que afecta a las hayas americanas y que se transmite por el nematodo recién descubierto, Litylenchus crenatae mccannii . Esta enfermedad se descubrió por primera vez en el condado de Lake, Ohio, en 2012 y ahora se ha extendido a más de 41 condados en Ohio, Pensilvania, Nueva York y Ontario, Canadá. [40] A partir de 2024, la enfermedad se ha generalizado en Connecticut, Massachusetts y Rhode Island, y en partes de la costa de New Hampshire y la costa y el centro de Maine. [41]

Cultivo

El haya que se cultiva con más frecuencia como árbol ornamental es el haya europea ( Fagus sylvatica ), ampliamente cultivada en América del Norte, así como en su Europa natal. Se cultivan muchas variedades, en particular la haya llorona F. sylvatica 'Pendula', varias variedades de haya cobriza o púrpura, la haya de hojas de helecho F. sylvatica 'Asplenifolia' y la haya tricolor F. sylvatica 'Roseomarginata'. La haya columnar de Dawyck ( F. sylvatica 'Dawyck') se presenta en formas verdes, doradas y púrpuras, y recibe su nombre del Jardín Botánico Dawyck en las Fronteras Escocesas, uno de los cuatro sitios de jardín del Real Jardín Botánico de Edimburgo .

Usos

Haya fotografiada por Eugène Atget , hacia 1910-1915

Madera

La madera de haya es una excelente leña , se parte fácilmente y arde durante muchas horas con llamas brillantes pero tranquilas. Las láminas de madera de haya se lavan en soda cáustica para filtrar cualquier característica de sabor o aroma y se extienden alrededor del fondo de los tanques de fermentación para la cerveza Budweiser . Esto proporciona una superficie compleja en la que la levadura puede asentarse, de modo que no se acumule, evitando la autólisis de la levadura que contribuiría a sabores desagradables a la cerveza. [ cita requerida ] Los troncos de haya se queman para secar la malta utilizada en las cervezas ahumadas alemanas . [ 42 ] La haya también se utiliza para ahumar jamón de Westfalia , [ 43 ] andouille tradicional (una salchicha de despojos) de Normandía, [ 44 ] y algunos quesos.

Algunos tambores están hechos de haya, que tiene un tono entre el del arce y el del abedul , las dos maderas de tambor más populares.

El modal textil es un tipo de rayón que a menudo se fabrica en su totalidad a partir de celulosa reconstituida de pulpa de madera de haya. [45] [46] [47]

La especie europea Fagus sylvatica produce una madera resistente y útil. Pesa alrededor de 720 kg por metro cúbico y se utiliza mucho para la construcción de muebles, suelos y obras de ingeniería, en madera contrachapada y artículos para el hogar, pero rara vez como madera decorativa. La madera se puede utilizar para construir chalets, casas y cabañas de troncos. [ cita requerida ]

La madera de haya se utiliza para las culatas de los rifles militares cuando las maderas tradicionalmente preferidas, como el nogal, son escasas o no están disponibles o como una alternativa de menor costo. [48]

Alimento

El fruto comestible del haya, [3] conocido como hayuco o mast, se encuentra en pequeñas rebabas que caen del árbol en otoño. Son pequeñas, aproximadamente triangulares y comestibles, con un sabor amargo, astringente o, en algunos casos, suave y parecido al de la nuez. Según el estadista romano Plinio el Viejo en su obra Historia natural , el hayuco fue comido por la gente de Quíos cuando la ciudad fue sitiada, escribiendo sobre el fruto: "el del haya es el más dulce de todos; tanto es así, que, según Cornelio Alejandro, la gente de la ciudad de Quíos, cuando fue asediada, se apoyó completamente en el mástil". [49] También se pueden tostar y pulverizar para obtener un sustituto adecuado del café . [50] Las hojas se pueden remojar en licor para dar un licor verde/amarillo claro.

Libros

Pintura sobre madera de haya - 1511

En la antigüedad, la corteza del árbol de haya era utilizada por los pueblos indoeuropeos con fines relacionados con la escritura, especialmente en un contexto religioso. [51] Las tablillas de madera de haya eran un material de escritura común en las sociedades germánicas antes del desarrollo del papel . El inglés antiguo bōc [52] tiene el sentido primario de "haya" pero también un sentido secundario de "libro", y es de bōc que deriva la palabra moderna. [53] En alemán moderno, la palabra para "libro" es Buch, con Buche que significa "árbol de haya". En holandés moderno, la palabra para "libro" es boek, con beuk que significa "árbol de haya". En sueco, estas palabras son la misma, bok significa tanto "árbol de haya" como "libro". Existe una relación similar en algunas lenguas eslavas. En ruso y búlgaro , la palabra para haya es бук ( buk ), mientras que la palabra para "letra" (como en una letra del alfabeto) es буква ( bukva ), mientras que en serbocroata y esloveno se usa "bukva" para referirse al árbol.

Otro

El pigmento bistre se fabricaba a partir de hollín de madera de haya . El rastrillaje de la hojarasca de haya como reemplazo de la paja en la cría de animales era una antigua práctica no maderera en la gestión forestal que alguna vez se dio en algunas partes de Suiza en el siglo XVII. [54] [55] [56] [57] La ​​haya ha sido incluida como una de las 38 plantas cuyas flores se utilizan para preparar remedios florales de Bach . [58]

Véase también

Referencias

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