Etileno ( CH
2= CH
2) es un gas de hidrocarburo insaturado ( alqueno ) que actúa como una hormona vegetal natural . [1] Es el gas alqueno más simple y es el primer gas conocido que actúa como hormona. [2] Actúa en niveles traza durante toda la vida de la planta estimulando o regulando la maduración de la fruta , la apertura de las flores , la abscisión (o desprendimiento) de las hojas [3] y, en especies acuáticas y semiacuáticas, promoviendo el 'escape' de la sumersión mediante el alargamiento rápido de los tallos o las hojas. [4] Esta respuesta de escape es particularmente importante en el cultivo del arroz . [5] Las salas comerciales de maduración de frutas utilizan "generadores catalíticos" para producir gas etileno a partir de un suministro líquido de etanol. Normalmente, se utiliza un nivel de gasificación de 500 a 2000 ppm, durante 24 a 48 horas. Se debe tener cuidado de controlar los niveles de dióxido de carbono en las salas de maduración durante la gasificación, ya que se ha visto que la maduración a alta temperatura (20 °C; 68 °F) [6] produce niveles de CO 2 del 10% en 24 horas. [7]
El etileno tiene una larga historia de uso en la agricultura. Los antiguos egipcios hacían cortes en los higos para estimular su maduración (las heridas estimulan la producción de etileno en los tejidos vegetales). Los antiguos chinos quemaban incienso en habitaciones cerradas para mejorar la maduración de las peras. En el siglo XIX, los habitantes de las ciudades se dieron cuenta de que las fugas de gas de las farolas provocaban un retraso en el crecimiento, la muerte de las flores y la caída prematura de las hojas. [6] En 1874, se descubrió que el humo hacía que los campos de piña florecieran. El humo contiene etileno y, una vez que se dieron cuenta de esto, se lo reemplazó con etefón o ácido naftalénico acético , que inducen la producción de etileno. [8]
El estudio científico del etileno como factor en la fisiología de las plantas comenzó a fines del siglo XIX. En 1896, el botánico ruso Dimitry Neljubow estudió la respuesta del guisante al gas de iluminación al que mostraban movimiento. Descubrió que el etileno era el componente activo en la fuente de luz que estimulaba el comportamiento del guisante. [2] Informó sobre su descubrimiento en 1901. [9] Sarah Doubt también demostró en 1917 que el etileno del gas de iluminación estimulaba la abscisión . [10] Los agricultores de Florida solían hacer madurar sus cultivos en cobertizos encendiendo lámparas de queroseno , que originalmente se pensaba que inducían la maduración por el calor. En 1924, Frank E. Denny descubrió que era la molécula de etileno emitida por las lámparas de queroseno la que inducía la maduración. [11] En un informe en Botanical Gazette , escribió:
El etileno resultó muy eficaz para lograr el resultado deseado, siendo suficientes concentraciones tan bajas como una parte (en volumen) de etileno en un millón de partes de aire para hacer que los limones verdes se volvieran amarillos en aproximadamente seis a diez días... Además, la coloración con etileno o gas de las estufas de queroseno provocó la pérdida de los "botones" ( cáliz , receptáculo y una parte del pedúnculo )... El amarilleamiento de la fruta tratada con etileno se hizo visible alrededor del tercer o cuarto día, y se desarrolló un color amarillo completo en seis a diez días. La fruta no tratada permaneció verde durante el mismo período de tiempo. [12]
Ese mismo año, Denny publicó los detalles experimentales por separado [13] y también demostró experimentalmente que el uso de etileno era más ventajoso que el de queroseno [14] . En 1934, el biólogo británico Richard Gane descubrió que el componente químico de los plátanos maduros podía provocar la maduración de los plátanos verdes, así como un crecimiento más rápido de los guisantes. Demostró que el mismo efecto de crecimiento podía ser inducido por el etileno [15] . Al informar en Nature que la fruta madura (en este caso la manzana Worcester Pearmain ) producía etileno, dijo:
La cantidad de etileno que produce la manzana es muy pequeña, quizá del orden de un centímetro cúbico durante toda la vida de la fruta; y la causa de su prodigiosa actividad biológica en una concentración tan pequeña es un problema que requiere más investigación. Su producción por la manzana cesa o se reduce mucho en ausencia de oxígeno. [16]
Posteriormente demostró que el etileno también se producía en otras frutas y que el obtenido de la manzana podía inducir la germinación de las semillas y el crecimiento de las plantas en diferentes verduras (pero no en los cereales). [17] Sus conclusiones no fueron aceptadas universalmente por otros científicos. [2] Se volvieron más convincentes cuando William Crocker, Alfred Hitchcock y Percy Zimmerman informaron en 1935 que el etileno actúa de manera similar a las auxinas al provocar el crecimiento de las plantas y la senescencia de los tejidos vegetativos. Esto estableció que el etileno es una hormona vegetal. [18] [19]
El etileno se produce a partir de prácticamente todas las partes de las plantas superiores, incluidas las hojas, los tallos, las raíces, las flores, los frutos, los tubérculos y las semillas. La producción de etileno está regulada por una variedad de factores ambientales y de desarrollo. Durante la vida de la planta, la producción de etileno se induce durante ciertas etapas de crecimiento, como la germinación , la maduración de los frutos, la abscisión de las hojas y la senescencia de las flores. La producción de etileno también puede ser inducida por una variedad de aspectos externos, como heridas mecánicas, tensiones ambientales y ciertas sustancias químicas, incluidas las auxinas y otros reguladores. [20] La vía de la biosíntesis del etileno se denomina ciclo Yang en honor al científico Shang Fa Yang, quien realizó contribuciones clave para dilucidar esta vía.
El etileno se biosintetiza a partir del aminoácido metionina a S -adenosil- L -metionina (SAM, también llamada Adomet) por la enzima Met adenosiltransferasa. Luego, el SAM se convierte en ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) por la enzima ACC sintasa (ACS). La actividad de la ACS determina la tasa de producción de etileno, por lo tanto, la regulación de esta enzima es clave para la biosíntesis de etileno. El paso final requiere oxígeno e involucra la acción de la enzima ACC-oxidasa (ACO), anteriormente conocida como enzima formadora de etileno (EFE). La biosíntesis de etileno puede ser inducida por etileno endógeno o exógeno. La síntesis de ACC aumenta con altos niveles de auxinas , especialmente ácido indol acético (IAA) y citoquininas .
El etileno es percibido por una familia de cinco dímeros de proteínas transmembrana como la proteína ETR1 en Arabidopsis . Los genes que codifican los gasorreceptores de etileno han sido clonados en la planta de referencia Arabidopsis thaliana y muchas otras plantas. Los gasorreceptores de etileno están codificados por múltiples genes en los genomas de las plantas . Las mutaciones dominantes sin sentido en cualquiera de la familia de genes , que comprende cinco gasorreceptores en Arabidopsis y al menos seis en el tomate, pueden conferir insensibilidad al etileno. [21] Las mutaciones de pérdida de función en múltiples miembros de la familia de los gasorreceptores de etileno dan como resultado una planta que exhibe respuestas constitutivas al etileno. [22] Las secuencias de ADN para los gasorreceptores de etileno también se han identificado en muchas otras especies de plantas e incluso se ha identificado una proteína de unión al etileno en las cianobacterias . [1]
Una gran parte del suelo se ha visto afectada por la sobresalinidad y se sabe que limita el crecimiento de muchas plantas. A nivel mundial, el área total de suelo salino fue de 397.000.000 ha y en continentes como África, constituye el 2 por ciento del suelo. [23] La cantidad de salinización del suelo ha alcanzado el 19,5% de las tierras de regadío y el 2,1% de la agricultura de secano en todo el mundo. [24] La salinización del suelo afecta a las plantas utilizando el potencial osmótico por acumulación neta de solutos. La presión osmótica en la planta es lo que mantiene la absorción de agua y la turgencia celular para ayudar con la función estomática y otros mecanismos celulares. [24] A lo largo de las generaciones, muchos genes de las plantas se han adaptado, lo que permite que los fenotipos de las plantas cambien y construyan mecanismos distintos para contrarrestar los efectos de la salinidad.
La hormona vegetal etileno es un combatiente de la salinidad en la mayoría de las plantas. El etileno es conocido por regular el crecimiento y desarrollo de las plantas y se adapta a las condiciones de estrés a través de una compleja vía de transducción de señales . Las proteínas de membrana central en las plantas, como ETO2, ERS1 y EIN2, se utilizan para la señalización de etileno en muchos procesos de crecimiento de las plantas. ETO2, sobreproductor de etileno 2, es una proteína que, cuando muta, adquirirá una función para producir etileno continuamente incluso cuando no haya una condición de estrés, lo que hace que la planta crezca baja y rechoncha. ERS1, sensor de respuesta al etileno 1, se activa cuando el etileno está presente en la vía de señalización y cuando muta, pierde una función y no puede unirse al etileno. Esto significa que nunca se activa una respuesta y la planta no podrá hacer frente al estrés abiótico. EIN2, insensible al etileno 2, es una proteína que activa la vía y cuando hay una mutación aquí, EIN2 bloqueará la estimulación del etileno y no se activará un gen de respuesta al etileno. Las mutaciones en estas proteínas pueden provocar una mayor sensibilidad a la sal y limitar el crecimiento de las plantas. Los efectos de la salinidad se han estudiado en plantas de Arabidopsis que tienen las proteínas ERS1 y EIN4 mutadas. [25] Estas proteínas se utilizan para la señalización del etileno en determinadas condiciones de estrés, como la sal y el precursor del etileno ACC, que permite suprimir cualquier sensibilidad al estrés salino. [25] Las mutaciones en estas vías pueden provocar la falta de señalización del etileno, lo que provoca un retraso en el crecimiento y el desarrollo de las plantas.
Las señales ambientales como inundaciones, sequías, frío, heridas y ataques de patógenos pueden inducir la formación de etileno en las plantas. En caso de inundaciones, las raíces sufren una falta de oxígeno, o anoxia , que conduce a la síntesis de ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). El ACC se transporta hacia arriba en la planta y luego se oxida en las hojas. El etileno producido provoca movimientos násticos (epinastia) de las hojas, lo que quizás ayude a la planta a perder menos agua en compensación por un aumento en la resistencia al transporte de agua a través de raíces deficientes en oxígeno. [26]
La corola de una planta se refiere a su conjunto de pétalos. El desarrollo de la corola en las plantas se divide en fases desde la antesis hasta el marchitamiento de la corola. El desarrollo de la corola está dirigido en parte por el etileno, aunque su concentración es más alta cuando la planta está fertilizada y ya no requiere la producción o el mantenimiento de estructuras y compuestos que atraen a los polinizadores. [27] [28] El papel del etileno en el ciclo de desarrollo es como director hormonal de la senescencia en el tejido de la corola. Esto es evidente ya que la producción y emisión de etileno se maximizan en las fases de desarrollo posteriores a la polinización, hasta el marchitamiento de la corola. [27] La senescencia dirigida por etileno del tejido de la corola se puede observar como un cambio de color en la corola o el marchitamiento/muerte del tejido de la corola. A nivel químico, el etileno media la reducción en la cantidad de volátiles de fragancia producidos. Los volátiles de fragancia actúan principalmente atrayendo a los polinizadores. El papel del etileno en este escenario de desarrollo es alejar a la planta de un estado de atracción de polinizadores, por lo que también ayuda a disminuir la producción de estos volátiles.
La producción de etileno en el tejido de la corola no causa directamente la senescencia del tejido de la corola, sino que actúa liberando productos secundarios que son consistentes con el envejecimiento del tejido. Si bien el mecanismo de la senescencia mediada por etileno no está claro, su papel como hormona que dirige la senescencia se puede confirmar mediante la respuesta de la petunia sensible al etileno a la supresión de etileno. La supresión de los genes de la biosíntesis de etileno fue consistente con una mayor longevidad de la corola; inversamente, la regulación positiva de los factores de transcripción de los genes de la biosíntesis de etileno fue consistente con una senescencia más rápida de la corola. [27]
El etileno acorta la vida útil de muchas frutas al acelerar la maduración de la fruta y la senescencia floral . El etileno acortará la vida útil de las flores cortadas y las plantas en macetas al acelerar la senescencia floral y la abscisión floral . Las flores y plantas que están sujetas a estrés durante el envío, la manipulación o el almacenamiento producen etileno, lo que provoca una reducción significativa en la exhibición floral. Las flores afectadas por el etileno incluyen el clavel , el geranio , la petunia , la rosa y muchas otras. [42]
El etileno puede causar pérdidas económicas significativas para floristas, mercados, proveedores y productores. Los investigadores han desarrollado varias formas de inhibir el etileno, incluida la inhibición de la síntesis de etileno y la inhibición de la percepción del etileno. La aminoetoxivinilglicina (AVG), el ácido aminooxiacético (AOA) y las sales de plata son inhibidores de etileno. [43] [44] La inhibición de la síntesis de etileno es menos efectiva para reducir las pérdidas poscosecha, ya que el etileno de otras fuentes aún puede tener un efecto. Al inhibir la percepción del etileno, las frutas, plantas y flores no responden al etileno producido de forma endógena o de fuentes exógenas. Los inhibidores de la percepción del etileno incluyen compuestos que tienen una forma similar al etileno, pero no provocan la respuesta al etileno. Un ejemplo de un inhibidor de la percepción del etileno es el 1-metilciclopropeno (1-MCP).
Los productores comerciales de bromelias , incluidas las plantas de piña , utilizan etileno para inducir la floración. Se puede inducir la floración de las plantas mediante un tratamiento con el gas en una cámara o colocando una cáscara de plátano junto a la planta en un área cerrada.
La floración del crisantemo se retrasa debido al gas etileno, [45] y los productores han descubierto que los "quemadores" de dióxido de carbono y los gases de escape de los calentadores de invernadero ineficientes pueden aumentar la concentración de etileno a 0,05 ppmv, lo que provoca un retraso en la floración de los cultivos comerciales.