El escarabajo tortuga cardo ( Cassida rubiginosa ) es una especie de escarabajo de la subfamilia Cassidinae (escarabajos tortuga) y del género Cassida . El escarabajo tortuga cardo se puede reconocer por su espalda verde y redondeada y se puede encontrar en plantas de cardo en muchas regiones de América del Norte y Europa . El escarabajo tortuga cardo fue descubierto por primera vez en 1902 en Lévis , Quebec . En 1931, Nellie F. Paterson fue la primera en documentar la larva madura . Más tarde, la larva de instar de esta especie fue registrada por primera vez en 2004 por Jolanta Świętojańska. El escarabajo tortuga cardo exhibe múltiples comportamientos de defensa, como un escudo flexible, que proporciona una barrera contra las mandíbulas de los depredadores, y una excreción que también protege los huevos .
Su capacidad de consumir y dañar masivamente las plantas de cardo también ha convertido a este escarabajo en un agente de control biológico bien conocido en muchos países, incluidos Estados Unidos , Canadá y Suiza . Sin embargo, en algunos casos, el impacto de estos escarabajos ha sido limitado debido al parasitismo que impide su acumulación en las regiones de cardo objetivo para el control biológico.
Los escarabajos de la tortuga del cardo miden entre 6,0 y 8,0 mm de longitud. Como todos los Cassida , su cabeza está cubierta por el pronoto y los élitros tienen un reborde ancho que los rodea. Esta especie es muy redondeada, con élitros verdes o verde amarillentos, a veces con una pequeña mancha triangular oscura alrededor del escutelo . [2] El nombre común puede ser engañoso para la identificación de esta especie como rubiginosus, que en latín significa "herrumbre o de color herrumbre". [3] Sin embargo, en condiciones de conservación, el color verde se vuelve rápidamente marrón. [4]
El escarabajo tortuga cardo pertenece a la subfamilia Cassidinae , que forma parte de la familia Chrysomelidae en el orden Coleoptera . Cassidinae constituye alrededor del 16% de las especies de Chrysomelidae y representa el segundo subclado más grande dentro de la familia Chrysomelidae. [5] Cassidinae se vio por primera vez durante el período Jurásico tardío, y ha evolucionado hasta aproximadamente 6000 especies que se pueden organizar en 43 tribus. Las especies de Cassidinae sirven comúnmente como agentes de control biológico para plantas demasiado grandes. [5]
Este escarabajo habita en América del Norte y se lo puede encontrar comúnmente desde Dakota del Sur hasta Virginia dentro de los Estados Unidos . En Canadá , se lo encuentra en varias provincias, desde Alberta hasta Nuevo Brunswick . En Europa , se lo puede encontrar desde Fennoscandia hasta Grecia y España . También se lo encuentra en Gran Bretaña y en Siberia . [4]
En estas regiones, viven en áreas donde abundan los cardos. Por ejemplo, estos pueden incluir campos, pastizales , orquídeas , prados y tierras de cultivo . Los tipos de cardos en los que residen incluyen el cardo canadiense , el cardo toro , el cardo almizclero , el cardo sin plumas y el cardo campestre . [4]
C. rubiginosa se alimenta de varias asteráceas , incluidos cardos y muchas otras.
Las larvas del escarabajo del cardo permanecen principalmente en las hojas en las que nacieron durante todo su desarrollo y se alimentan de ellas. [4] Los adultos se encuentran generalmente en el envés de las hojas y las larvas en el envés. El tiempo que tardan en empezar a alimentarse depende de algunos factores relacionados con la estructura de la hoja. Las larvas esperan hasta que las plantas de cardo crezcan un 30% y hasta que los niveles de nitrógeno en las hojas bajen un 50% antes de alimentarse. El momento en que empiezan a alimentarse también afecta al crecimiento de la planta de cardo. La capacidad de crecimiento de la planta hacia arriba se inhibe cuando la alimentación comienza a finales de la temporada. Sin embargo, no se detecta ningún efecto sobre las plantas cuando la alimentación comienza a principios de la temporada. [6 ]
La alimentación de los adultos puede dañar las hojas de manera más significativa que la alimentación de las larvas, ya que no comienzan a comer desde los bordes de la hoja, sino que comienzan en el centro y comen desde la superficie. [4]
Los adultos también pueden alimentarse de polen de ranúnculos y margaritas . [7]
El consumo de estas plantas por parte del escarabajo se ve facilitado por una relación simbiótica con la bacteria Stammera , que se encuentra en estructuras especializadas dentro del intestino anterior y le permite digerir la pectina , que es indigerible para la mayoría de los animales. [8]
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Los depredadores de las larvas incluyen hormigas y arañas licósidas . A menudo, los excrementos de los huevos después de la puesta que envuelven los huevos pueden protegerlos de los depredadores que los atacan. Más adelante en el desarrollo, el escudo de las larvas puede protegerlas de los ataques de hormigas, pero no de depredadores más grandes como las arañas licósidas. [4] Otros depredadores incluyen a los escarabajos coccinélidos . De manera similar a los ataques de hormigas, los escarabajos coccinélidos con sus mandíbulas cortas tuvieron problemas para atacar a los escarabajos tortuga de cardo. Sin embargo, la tortuga de cardo no puede protegerse contra aquellos con mandíbulas más largas. [9] En la población de escarabajos tortuga de cardo de Suiza , el principal depredador de las larvas es Polistes dominulus . Estas avispas de papel fueron la causa dominante de mortalidad de escarabajos cardos y se descubrió que eran responsables del 99,4% de la depredación de estos escarabajos en ese país. [10]
A medida que las larvas se desarrollan, forman un escudo con sus heces para protegerse del peligro. Este mecanismo de protección es posible gracias a las espinas laterales, que pueden formar un escudo. Se descubrió que este escudo tiene la capacidad de proteger diferentes áreas del cuerpo al moverse hacia áreas que detectan el peligro. [11] En 1967, Thomas Eisner demostró que los escarabajos del cardo sin su escudo eran vulnerables a las hormigas, que podían atacarlos y llevarlos a sus nidos. Cuando tenían su escudo, las hormigas ya no los atacaban y se marchaban rápidamente. [12] Las larvas también tenían diferentes mecanismos de protección porque sus escudos podían protegerlos de todos los depredadores. Cuando los depredadores tenían mandíbulas más largas, se descubrió que estos escudos se volvían menos efectivos. [13] Por ejemplo, no importaba si el escudo estaba presente o no cuando se enfrentaban a una araña licósida . Otro mecanismo de defensa que tienen para los depredadores más fuertes es que, cuando detectan el peligro, comienzan a moverse erráticamente, lo que ahuyenta a los depredadores. [14]
Los parásitos tienen un gran impacto en las tasas de supervivencia de los escarabajos del cardo. En diferentes regiones del mundo, diferentes parásitos afectan a estos escarabajos. [4] En la población de escarabajos del cardo de Virginia del Sur , se predijo que el parasitismo era una de las dos principales razones de mortalidad. [15] Uno de los parásitos más comunes que representa casi una cuarta parte del parasitismo total del escarabajo del cardo es Tetrastichus rhosaces. En ciertos casos, una larva o pupa podría tener hasta 10 de estos parásitos a la vez cerca de la región anal. Estos parásitos eran difíciles de detectar y generalmente solo se veían durante la última etapa larvaria. Para aquellos que tienen parásitos, las larvas tenían un color anormal. [16]
Otro parásito importante que afecta a estos escarabajos es Eucelatoria dimmocki. Se trata de un tipo de mosca que se encuentra en Virginia y Maryland . En algunas regiones como Maryland, estos parásitos representaron casi el 20% del parasitismo total. [17] Se dirigen a las larvas y pupas. En Europa, el parásito más destacado de las larvas y pupas del escarabajo del cardo que representa el 96% del parasitismo total son las especies de Hexamermis [4].
Los escarabajos cardos adultos son univoltinos . En marzo y abril, las hembras comienzan a poner sus huevos. La oviposición depende de muchas condiciones, que van desde la lluvia y el viento hasta la temperatura y la duración del día. [4] Otro factor que las hembras consideran es la cantidad de alimento disponible y su calidad porque las hembras y sus huevos se alimentarán de la misma planta. Se encontró que las hembras a menudo ponen sus huevos cerca de sus sitios de alimentación. Este fenómeno podría explicarse por las hembras que toman muestras de áreas de hojas y eligen el lugar más óptimo para poner sus huevos para asegurarse de que también tendrán una abundancia de alimento de alta calidad. [18] Las hembras generalmente ponen sus huevos en la parte inferior de la hoja, lo que ocurre con mayor frecuencia que en la parte superior de la hoja y el tallo. [4]
Poco después de la puesta de los huevos, se secreta una capa de excrementos que los encierra. Además, después de encerrar los huevos, toda la ooteca también queda encerrada con excrementos. Esto proporciona a los huevos del escarabajo cardo una doble capa de protección. [10] Se cree que esto protege a los huevos al servir como barrera física contra el medio ambiente y los enemigos y también actúa como ocultamiento. [4] Se descubrió que este encierro aumentaba las tasas de supervivencia de los huevos, ya que los protegía de los depredadores y los parásitos. Debido a la cubierta, estos enemigos tenían dificultades para penetrar la barrera para acceder al huevo. [19]
Durante el otoño, se ha observado que estos escarabajos migran al suelo del bosque desde los cardos. Una vez que llegan al suelo del bosque, buscan espacios bajo la hojarasca para hibernar. Aquellos que tienen dificultades para acceder a estos lugares presentan tasas de supervivencia reducidas. Permanecen en estos refugios hasta principios de la primavera. [4]
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El órgano intromitente de los escarabajos de las hojas del cardo macho es una estructura larga y en forma de tubo que se llama flagelo . El extremo del flagelo es muy delgado y curvado. Como en muchos escarabajos pequeños, este órgano puede llegar a ser más largo que su cuerpo. Cuando no está en uso, el flagelo se almacena dentro del abdomen del macho. Los músculos paralelos al lumen del conducto eyaculador se contraen y lo empujan hacia afuera. El escarabajo necesita un órgano de este tipo debido a la forma del órgano reproductor femenino , que incluye un conducto enrollado que el macho debe penetrar con la contracción de los músculos eyaculadores. Estas propiedades físicas del escarabajo del cardo se han estudiado porque la capacidad de una estructura delgada y flexible para penetrar sin doblarse ni romperse es un desafío mecánico y puede tener implicaciones importantes para el desarrollo de catéteres microscópicos en la medicina moderna. [20]
El período de oviposición dura en promedio 12 semanas. La mayoría de las veces, ponen alrededor de 3 huevos por ooteca . Sin embargo, esto puede aumentar hasta 4-6 en diferentes regiones. El tiempo que tardan los huevos en eclosionar depende de la temperatura. A temperaturas más bajas, como 18 °C, los huevos pueden tardar hasta dos semanas en eclosionar. Temperaturas más altas, como 32 °C, pueden facilitar la eclosión de los huevos en tan solo cuatro días. [19]
Existen cinco etapas de desarrollo larvario llamadas estadios . Al igual que la tasa de eclosión, el desarrollo de las larvas depende de la temperatura y muestra una relación positiva con el aumento de la temperatura. También se descubrió que las larvas se desarrollan más rápido durante los días más cortos en comparación con los días más largos. Además, las larvas macho suelen desarrollarse más rápido que las larvas hembra. [21]
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Las larvas permanecen en las hojas de cardo que fueron puestas solamente durante su desarrollo. Una vez listas, se mueven a la porción central de la hoja, que es más gruesa, para la pupación . La duración de la pupación depende de la temperatura, y se ha demostrado que varía de alrededor de 3 días a 10 días dependiendo de la temperatura. Las temperaturas más altas, cercanas a los 32 °C, llevaron a un período de pupación más corto. [15] Entre julio y agosto, comienzan a aparecer los adultos. [22]
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Las plantas de cardo son conocidas por su capacidad de crecimiento muy rápido, que puede dominar rápidamente la agricultura local. Tienen pocos depredadores y son difíciles de matar mediante la actividad humana debido a su rápida producción de semillas. [4] Se estima que el cardo canadiense le cuesta a los terratenientes alrededor de $ 32 millones por año solo en Otago y Southland . [23] Debido a la capacidad del escarabajo de esqueletizar las hojas, pueden dañar varios tipos de cardos, como los cardos sin plumas y los cardos cabeceadores. Debido a esta capacidad, estos escarabajos se utilizaron como agentes de control biológico contra las malezas de cardo en muchas partes del mundo. [4]
Cassida rubiginosa se introdujo en Nueva Zelanda para su uso como agente de control biológico contra Cirsium arvense (cardo canadiense) en 2006. [24] Posteriormente, el escarabajo se ha comercializado en Nueva Zelanda como agente de control. Por ejemplo, en 2016, los escarabajos recolectados de Ngaruawahia se liberaron en el Parque Regional Duder a cambio de un grupo del escarabajo adulto Neolema ogloblin , que es un agente de control biológico para Tradescantia fluminensis . [25]
Algunos estados de los Estados Unidos donde se utilizan los escarabajos del cardo como agentes de control biológico son Virginia y Maryland. Se observaron resultados significativos en Maryland, donde la producción de semillas de cardo almizclero se redujo en un 72%. La floración se inhibió después de introducir escarabajos del cardo en poblaciones de plantas de cardo. [17] En Virginia, se encontró que el crecimiento del cardo se vio más afectado cuando se consumió más del 50% del follaje de las hojas. [26] En años secos en Virginia, se ha demostrado que cinco escarabajos libres de parásitos por planta reducen la biomasa de cardos sobre el suelo en un 88%, y solo el 25% de estas plantas sobreviven hasta el final del año siguiente. En años húmedos, el impacto fue menor, pero aún sustancial. [24]
Los escarabajos del cardo como control biológico también se utilizaron ampliamente en Canadá. En la provincia de Saskatchewan , los escarabajos del cardo pudieron desfoliar los cardos en la región. [17] En otras regiones de Canadá, como en la provincia de Quebec , se encontró que estos escarabajos no fueron suficientes para ayudar a reducir las poblaciones de cardos. [9] Una posible explicación para esto fue que el parasitismo era un desafío debido a que los parásitos impedían que grandes poblaciones de escarabajos del cardo prosperaran. [14] Se encontró que los parásitos que inhibían la acumulación de escarabajos del cardo cuando se usaban como agentes de control biológico eran Tetrastichus rhosaces , Eucelatoriopsis dimmocki , Spilochalcis albifrons , Eupelmella vescicularis e Itoplectis conquisitor . [15] [27] [28]
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