Papilio polyxenes , cola de golondrina negra ( oriental ), cola de golondrina americana o cola de golondrina chirivía , [4] es una mariposa que se encuentra en gran parte de América del Norte. Una especie de apariencia extremadamente similar, Papilio joanae , se encuentra en la región de las montañas Ozark , pero parece estar estrechamente relacionada con Papilio machaon , más que con P. polyxenes . La especie lleva el nombre de la figura de la mitología griega , Polyxena (pron.: /pəˈlɪksɨnə/; griego: Πολυξένη), que era la hija menor del rey Príamo de Troya. Su oruga se llama gusano del perejil porque se alimenta de perejil . [4]
Papilio polyxenes demuestra poliandria y un sistema de apareamiento lek , sin mostrar cuidado parental ni sitios de exhibición masculinos. Por lo tanto, las hembras pueden elegir machos según estos sitios y los machos son el único recurso que encuentran en estos sitios. [5]
Papilio polyxenes es parte de la tribu Papilionini de la familia de las mariposas cola de golondrina, Papilionidae . Todos los miembros de esta tribu tienen colas en las alas traseras y, por lo tanto, incluyen especies llamadas cola de golondrina. [6] P. polyxenes es parte del género Papilio , que es el grupo más grande de la familia Papilionidae. La subespecie polixenos, que alguna vez se encontró en Cuba, ahora se considera probablemente extinta. [7] Los miembros de este género normalmente se alimentan de plantas de la familia Lauraceae , Rutaceae y Umbelliferae . [6]
Papilio polixenos se encuentran desde el sur de Canadá hasta América del Sur. En Norteamérica son más comunes al este de las Montañas Rocosas. [8] [9] Por lo general, se encuentran en áreas abiertas como campos, parques, marismas o desiertos, y prefieren hábitats tropicales o templados. [10]
Los huevos son de color amarillo pálido. Las larvas jóvenes son en su mayoría blancas y negras con una silla de montar, y las larvas más viejas son verdes con bandas transversales negras que contienen manchas amarillas. [11]
Esta oruga absorbe toxinas de las plantas hospedantes y, por lo tanto, tiene mal sabor para las aves depredadoras. [12] La oruga cola de golondrina negra tiene una "glándula bifurcada" de color naranja, llamada osmeterium . Cuando está en peligro, el osmeterium, que parece la lengua de una serpiente , se evierte y libera un olor fétido para repeler a los depredadores. [12]
Las pupas pueden ser de color verde o marrón, pero no dependiendo del entorno ni del fondo en el que se hayan convertido en pupas. El color de la crisálida está determinado por un equilibrio genético local que garantiza que la mayoría de las pupas se mezclarán. [13] Una sección de las pupas verdes se volverá de un verde mucho más oscuro al final de la etapa de pupa. Este cambio de color ocurre desde unas horas hasta un día completo antes de la eclosión. [13] Inusualmente, la crisálida de esta mariposa está ceñida con un lazo, con sus patas unidas a la almohadilla de seda, lo que ayuda a la mariposa a desplegar sus grandes alas cuando sale gateando. [14]
La cola de golondrina negra tiene una envergadura de 6,9 a 8,4 cm y las hembras suelen ser más grandes que los machos. [12] La superficie superior del ala es negra con dos filas de manchas amarillas; estas manchas son grandes y brillantes en los machos y más pequeñas y claras en las hembras. Las hembras tienen un área azul prominente entre estas dos filas, mientras que los machos tienen un área azul mucho menos prominente. Estas diferencias dan lugar a un mimetismo batesiano efectivo de Battus philenor observado en mujeres. [12]
Ambos sexos muestran una mancha roja con una diana negra en el margen trasero interno de las alas traseras y una mancha amarilla aislada en el borde frontal de las alas. El lado ventral de las alas de machos y hembras es esencialmente idéntico: las alas anteriores tienen dos filas de manchas de color amarillo pálido y las alas traseras tienen filas de manchas de color naranja brillante separadas por áreas de color azul polvoriento. El lado ventral también actúa como un imitador eficaz tanto para machos como para hembras para protegerse contra los depredadores. [12]
Las marcas femeninas son similares a las de B. philenor , lo que les permite realizar un mimetismo dorsal para reducir el riesgo de depredación por parte de aves que se alimentan preferentemente de la cola de golondrina negra. [12] Las hembras han evolucionado el mimetismo dorsal porque pasan más tiempo revelando el lado dorsal de su ala durante la oviposición. [12] La superficie del ala ventral de la cola de golondrina negra también imita la de B. philenor , por lo que tanto los machos como las hembras están protegidos cuando se muestra la superficie del ala ventral. [12]
Los machos de cola de golondrina negra a veces pueden imitar el patrón de alas traseras de las hembras y, por lo tanto, también logran reducir la depredación. [15] Sin embargo, los machos de la coloración típica tienen más éxito en la competencia intrasexual por territorios de apareamiento en comparación con los machos que imitan el patrón de alas femeninas. [15] Las hembras no tienen preferencia basada en las marcas de las alas y tienen la misma probabilidad de aparearse con una coloración típica que con una alternativa. [15] Por lo tanto, la selección intrasexual entre hombres es de mayor importancia que la elección de pareja femenina para mantener la coloración y el patrón clásico del ala masculina. [15]
Las hembras ponen huevos individuales en las plantas hospedantes, generalmente en el follaje nuevo y ocasionalmente en las flores. La etapa de huevo dura de 4 a 9 días, la etapa de larva de 10 a 30 días y la etapa de pupa de 18 días. [16] La duración de estas etapas puede variar dependiendo de la temperatura y la especie de las plantas hospedantes. [dieciséis]
Feeny et al. , 1985 encuentra que la supervivencia de huevos y larvas de P. polyxenes varía dependiendo del lugar (cerca de Ithaca, Nueva York ) donde se pusieron los huevos. Los huevos puestos en plantas de zanahoria silvestre o chirivía tenían más probabilidades de sobrevivir hasta el quinto estadio que los huevos puestos en cicuta venenosa . Los huevos puestos en plantas a alturas de 300 a 435 metros (984 a 1427 pies) sobre el nivel del mar tenían más probabilidades de sobrevivir que los huevos puestos a 120 metros sobre el nivel del mar. También hubo diferencias significativas en las tasas de supervivencia entre las crías tempranas y tardías en un año, y entre años. En todos los casos, la causa principal de mortalidad fue la depredación. [17]
El invierno pasa en la etapa de crisálida y los adultos emergerán en la primavera para buscar plantas hospedantes. [18] Los adultos emergerán diariamente por las mañanas. Los adultos de la primera cría volarán desde mediados de mayo hasta finales de junio, los adultos de la segunda cría volarán desde principios de julio hasta finales de agosto y, ocasionalmente, se producirá una tercera cría parcial que emergerá más adelante en la temporada. [5]
Los miembros de la cola de golondrina negra viven mucho tiempo en comparación con otras mariposas que habitan en zonas templadas. [19] Se encuentran con poca depredación y son rápidos y ágiles si se les molesta. Sin embargo, la mortalidad por depredadores se producirá durante los dormideros y durante condiciones climáticas desfavorables debido al aumento asociado de la depredación. [19] Las mariposas adultas corren el mayor riesgo de depredación cuando son incapaces de volar o mueren de hambre debido al mal tiempo. [19]
Papilio polyxenes utiliza una variedad de hierbas de la familia de las zanahorias ( Apiaceae ), pero elige las plantas alimenticias para sus larvas en función de variaciones visuales y químicas. [20] El olor de la planta huésped es una de las señales involucradas en la selección de los lugares de aterrizaje para la oviposición . [21] Las respuestas a estas señales son innatas, y alimentarse de una planta huésped como larva no aumenta la preferencia por esa planta como adulto. [20]
Las especies de plantas hospedantes incluyen: [22]
Para volar se necesitan temperaturas corporales centrales o torácicas de unos 24 grados centígrados. [26] Por lo tanto, la cola de golondrina negra regulará las temperaturas torácicas cambiando su comportamiento en la posición del abdomen, la posición de las alas, la orientación hacia el sol, la duración de la posada y la altura de la posada. [26] En temperaturas más bajas, las mariposas elevarán su abdomen por encima de las alas aplanadas y se posarán relativamente cerca del suelo. [26] En temperaturas más altas, las mariposas bajarán el abdomen a la sombra de sus alas. [26] Las temperaturas más altas también están asociadas con duraciones más cortas de las perchas, mayores duraciones de vuelo y mayores alturas de las perchas. [26]
Las mariposas macho aseguran territorios para utilizarlos en la localización de apareamiento y el cortejo. [5] Estos territorios no contienen concentraciones significativas de fuentes de néctar , plantas hospedadoras de larvas o sitios de asentamiento nocturno. Una vez asegurado, un macho mantendrá el uso exclusivo de un territorio el 95% del tiempo. [5] Los machos perseguirán agresivamente a otros machos que se acerquen a su territorio y luego regresarán a su territorio. [5] El éxito en la defensa de un territorio depende del número de competidores y de su éxito anterior, pero el tamaño del macho no es un factor que contribuya. [5] Los machos que emergen temprano en la cría tienen más probabilidades de defender un territorio preferido por las hembras. [5] Estos machos tendrán acceso temprano a los territorios disponibles y elegirán los que sean más preferidos por las hembras. [5] Lo que hace que un territorio sea deseable para las hembras sigue siendo desconocido, y sólo se mide por el número de encuentros agresivos entre machos y la frecuencia general de apareamiento en estos sitios. [5]
Los territorios masculinos son generalmente de gran elevación relativa y distinción topográfica. [27] Esta característica sirve como una ventaja para el sistema de apareamiento lek que se describe más adelante, ya que los machos se concentrarán en lugares predecibles y las hembras los encontrarán fácilmente. [5]
En estudios anteriores, casi el 80% de los vuelos de cortejo exitosos se limitaban al territorio de un macho. Debido a que un sitio territorial preferido es crucial para el éxito del apareamiento, los machos son extremadamente agresivos a la hora de mantener su territorio. [5] Las colas de golondrina negras tienen una proporción de sexos sesgada por los machos de 4:1 y una baja frecuencia de apareamiento entre las hembras, lo que conduce a una intensa competencia entre machos. [5]
La cola de golondrina negra es protándrica , lo que significa que los machos emergen antes que las hembras. [28] Este patrón de emergencia es ventajoso, porque los machos que emergen antes tienen un mayor éxito en competir por territorios superiores, indicado por la preferencia femenina. [28] Lo más probable es que estos territorios superiores todavía estén disponibles para los primeros machos emergentes, y asegurar uno de estos territorios predice en gran medida el éxito del apareamiento. [28] Además, la fertilidad femenina está directamente correlacionada con su peso en el momento de la emergencia. Esto favorece a las hembras más grandes y explica por qué emergen más tarde para prolongar el período de alimentación de las larvas. [28] El éxito de los machos no depende del tamaño, por lo que la selección favorece la emergencia temprana para obtener los mejores territorios preferidos por las hembras, aunque esto probablemente dará como resultado machos más pequeños. [28] Sin embargo, este sistema de emergencia tiene un inconveniente. Por razones biológicas, la frecuencia general de apareamiento de los machos disminuye a medida que avanza la temporada de apareamiento. Por lo tanto, los machos que emergen tempranamente con acceso temprano a territorios preferidos no podrán aparearse con tanta frecuencia más adelante en la temporada de apareamiento, cuando la emergencia de las hembras está en su punto máximo. [28]
Este tipo de organización territorial lleva a la cola de golondrina negra a participar en un sistema de apareamiento lek. [29] Estas mariposas satisfacen los cuatro criterios para el comportamiento lekking, según lo define JW Bradbury: (1) no hay cuidado parental masculino, (2) los machos se agrupan en sitios específicos para exhibición, (3) el único recurso que las hembras encuentran en el lek son los propios machos y (4) las hembras pueden seleccionar a sus parejas. [29]
El territorio que tiene la mayor cantidad de encuentros entre hombres puede verse como el más deseable tanto para hombres como para mujeres, y también es el territorio que tiene la tasa de visitas femeninas más alta. [5] Los leks de Hilltop dan ventaja a las hembras porque facilitan la localización de parejas, y la competencia por la superioridad crea una serie de machos que ya han demostrado su calidad como pareja. [5]
Los machos sólo pueden aparearse dos veces al día, pero las hembras se aparearán más de una vez para reemplazar el suministro de esperma que se ha deteriorado con el tiempo. [5] P. polyxenes tiene un período de apareamiento prolongado debido a la tendencia de las hembras a aparearse varias veces y a tener un período de emergencia amplio. [5] Esto permite a los machos aparearse varias veces durante su vida, a pesar de que sólo pueden copular dos veces en el mismo día. [5] La golondrina negra realiza breves vuelos de cortejo y las cópulas durarán alrededor de 45 minutos. [30]
Este artículo está adaptado en parte de esta página del Centro de Investigación de Vida Silvestre Northern Prairie del USGS .