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Toxodón

Toxodon (que significa "diente de arco" en referencia a la curvatura de los dientes) es un género extinto de ungulado grande nativo de América del Sur desde el Plioceno hasta finales del Pleistoceno tardío . [1] [2] Toxodon es un miembro de Notoungulata , un orden de ungulados nativos sudamericanos extintosdistinto de los dos órdenes de ungulados vivos que habían sido indígenas del continente durante más de 60 millones de años desde principios del Cenozoico, antes de la llegada de ungulados vivos a América del Sur hace unos 2,5 millones de años durante el Gran Intercambio Americano . [3] Toxodon es un miembro de la familia Toxodontidae , que incluye herbívoros de tamaño mediano a grande. [4] Toxodon fue uno de los miembros más grandes de Toxodontidae y Notoungulata, con Toxodon platensis con una masa corporal estimada de 1000 a 1200 kilogramos (2200 a 2600 lb). [5]

Se ha encontrado Toxodon en gran parte de América del Sur, excluyendo el sur de la Patagonia, los Andes y la región más al noreste del continente. [6] La evidencia sugiere que Toxodon era ecológicamente plástico y capaz de adaptar su dieta a las condiciones locales. [7]

El Toxodon se extinguió como parte de las extinciones del final del Pleistoceno hace unos 12.000 años, junto con la mayoría de los grandes mamíferos de América. Las extinciones se produjeron tras la llegada de los humanos a Sudamérica, quienes pueden haber sido un factor contribuyente a las extinciones. [3]

Taxonomía

Charles Darwin fue uno de los primeros en recolectar fósiles de Toxodon , después de pagar 18 peniques por un cráneo de T. platensis a un granjero en Uruguay. [8] En El viaje del Beagle, Darwin escribió: "26 de noviembre: emprendí mi regreso en línea recta hacia Montevideo. Habiendo oído hablar de unos huesos de gigante en una granja vecina en Sarandís, un pequeño arroyo que desemboca en el Río Negro, viajé allí acompañado por mi anfitrión y compré por el valor de dieciocho peniques la cabeza del Toxodon ". [9] Desde que Darwin descubrió que los fósiles de mamíferos similares de América del Sur eran diferentes de los de Europa, invocó muchos debates sobre la evolución y la selección natural de los animales.

En sus propias palabras, Darwin escribió en su diario:

Por último, el Toxodon , quizá uno de los animales más extraños jamás descubiertos: en tamaño igualaba a un elefante o megaterio , pero la estructura de sus dientes, como afirma el Sr. Owen , prueba indiscutiblemente que estaba íntimamente relacionado con los roedores , el orden que, en la actualidad, incluye a la mayoría de los cuadrúpedos más pequeños: en muchos detalles está relacionado con los paquidermos : a juzgar por la posición de sus ojos, orejas y fosas nasales, probablemente era acuático, como el dugongo y el manatí , con los que también está relacionado. ¡Cuán maravillosamente se mezclan los diferentes órdenes , en la actualidad tan bien separados, en diferentes puntos de la estructura del Toxodon!

Toxodon fue descrito en 1837 por Richard Owen basándose en restos recogidos por Darwin. [10]

Toxodon es un miembro de Notoungulata , un grupo de ungulados nativos de América del Sur que habían sido parte de la fauna de América del Sur desde el Paleoceno , hace más de 60 millones de años, antes de la llegada de ungulados vivos a América del Sur hace unos 2,5 millones de años como parte del Gran Intercambio Americano . [3] Notoungulata representa el grupo más diverso de ungulados indígenas de América del Sur, con más de 150 géneros descritos en 13 familias diferentes. [11] Los notoungulados son morfológicamente diversos, incluyendo formas morfológicamente distantes de Toxodon , como formas parecidas a roedores y conejos. Toxodon era un miembro de Toxodontidae , un grupo de cuerpo grande que incluye formas vagamente parecidas a los rinocerontes. [3]

El análisis de secuencias de colágeno obtenidas de Toxodon así como del litopterno (otro grupo de ungulados indígenas sudamericanos) Macrauchenia encontró que los notoungulados y los litopternos estaban estrechamente relacionados entre sí, y forman un grupo hermano de los perisodáctilos (que contiene équidos, rinocerontes y tapires) como parte del clado Panperissodactyla , lo que los convierte en verdaderos ungulados . [12] [13] Este hallazgo ha sido corroborado por un análisis de ADN mitocondrial extraído de un fósil de Macrauchenia , que arrojó una fecha de hace 66 millones de años para el momento de la separación de los perisodáctilos. [14]

Evolución

No ha habido una revisión taxonómica reciente del género Toxodon , lo que deja incierto el número de especies válidas. [15]

La especie Toxodon chapalmalensis se conoce del Plioceno ( Montehermosano - Chapadmalalan ) de Argentina, [16] mientras que Toxodon platensis , la especie tipo, se conoce del Pleistoceno . La validez de otras especies potenciales como Toxodon darwini Burmeister, 1866, y Toxodon ensenadensis Ameghino, 1887 del Pleistoceno Temprano de Argentina es incierta, y las especies Toxodon gezi C. Ameghino, 1917 y Toxodon aguirrei Ameghino, 1917 han sido consideradas sinónimos menores de Toxodon platensis por autores recientes. [17] Algunos autores recientes han argumentado que Toxodon gracilis Gervais y Ameghino, 1880, debería ser reconocido como una especie distinta del Pleistoceno de las Pampas significativamente más pequeña que T. platensis, y estos autores sugieren que T. platensis y T. gracilis representan las únicas especies válidas de Toxodon en el Pleistoceno de la región pampeana. [15]

En 2014, un estudio que identificó una nueva especie de toxodóntido resolvió las relaciones filogenéticas de los toxodóntidos, incluido Toxodon . El estudio encontró el siguiente cladograma: [18]

Descripción

Monte en el Museo de La Plata, Argentina

Toxodon medía unos 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de longitud corporal, con un peso estimado de hasta 1415 kg (3120 libras) [19] y alrededor de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de altura hasta los hombros y se parecía a un rinoceronte pesado , con una cabeza corta y vagamente parecida a la de un hipopótamo . [20] Debido a la posición de sus aberturas nasales, se cree que Toxodon tenía un hocico bien desarrollado. [ cita requerida ] Toxodon poseía un cuerpo grande y en forma de barril. Tenía patas cortas y robustas con pies plantígrados con tres dedos funcionales relativamente cortos. Las extremidades traseras son más largas y elevadas que las delanteras, lo que le da una apariencia inclinada al cuerpo. [21] Al igual que los caballos, tenía un aparato de soporte que le permitía bloquear pasivamente las rodillas mientras estaba de pie. [22]

Las vértebras estaban equipadas con altas apófisis, que probablemente soportaban el enorme peso y los músculos, así como su poderosa cabeza. [ cita requerida ] Toxodon tenía mandíbulas anchas que estaban llenas de dientes e incisivos en forma de arco. [3] Los molares de Toxodon no tienen raíces y están en constante crecimiento (euhipsodonte), como los incisivos de roedores y lagomorfos , y a menudo presentan hipoplasia del esmalte . [23]

Paleobiología

Cráneo de Toxodon en vista frontal

Se sugiere que Toxodon era capaz de correr a una velocidad considerable. [24] Se cree que Toxodon era ecológicamente plástico y tenía una amplia amplitud de nicho, [7] con su dieta variando según las condiciones locales, [25] con una dieta de pastoreo casi totalmente dominada por C3 en la selva amazónica, una alimentación mixta con C3 en Bahía y las Pampas hasta una dieta de pastoreo casi completamente dominada por C4 en el Chaco . [26] Dentro de la Región Intertropical Brasileña, el clima local tuvo poco impacto en la dieta de T. platensis . [27]

Se han encontrado ejemplares de T. platensis que muestran signos osteológicos de osteomielitis y espondiloartropatías . [28]

Extinción

El Toxodon se extinguió a fines del Pleistoceno Tardío hace unos 12 000 años como parte del evento de extinción masiva del Cuaternario , junto con casi todos los demás animales grandes de América del Sur. Ahora se cree que las fechas anteriores del Holoceno medio son erróneas. [29] Los restos del sitio Arroyo Seco 2 en las Pampas están asociados con megafauna masacrada, pero no está claro si el Toxodon en sí fue masacrado o si los restos fueron transportados naturalmente al sitio. [30]

Restauración de T. platensis
Cráneo de Toxodon , Museo Zoologisk, Copenhague

Distribución

Toxodon tuvo una amplia distribución en América del Sur durante el Pleistoceno tardío, extendiéndose desde las Pampas hasta la selva amazónica .

Se han encontrado fósiles de Toxodon en: [2] [31]

Holoceno
pleistoceno
Mioceno-Plioceno ( Monthermosano )
mioceno

Referencias

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Lectura adicional

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