Toxicofera (del griego "aquellos que portan toxinas ") es un clado propuesto de reptiles escamosos (escamosos) que incluye a los Serpentes (serpientes), Anguimorpha ( lagartos monitores , lagartos con cuentas y lagartos caimanes ) e Iguania ( iguanas , agamas y camaleones ). Toxicofera contiene alrededor de 4.600 especies (casi el 60%) de los Squamata existentes . [2] Abarca todas las especies de reptiles venenosos , así como numerosas especies no venenosas relacionadas. Hay poca evidencia morfológica que respalde esta agrupación; sin embargo, ha sido recuperada por todos los análisis moleculares a partir de 2012. [3] [4] [5] [ necesita actualización ]
Toxicofera combina los siguientes grupos de la clasificación tradicional : [2]
La relación entre estos grupos actuales y un par de taxones extintos se muestra en el siguiente cladograma , que se basa en Reeder et al. (2015; Fig. 1). [6]
Junto a estos grupos, Mosasauria , un grupo extinto que incluye grandes reptiles marinos conocidos principalmente del Cretácico Superior, ha sido colocado como parte del grupo. A menudo se ha supuesto que los mosasaurios están más estrechamente relacionados con las serpientes, y el grupo que contiene a los dos se denomina Pythonomorpha , sin embargo, otros estudios han cuestionado esto, encontrando que los parientes más cercanos de los mosasaurios son miembros de Varanoidea . [7] Polyglyphanodontia , un grupo de lagartos herbívoros extintos conocidos del Cretácico, también se ha colocado como parte de este grupo en algunos estudios como el grupo hermano de Iguania, aunque otros estudios han sugerido en cambio que están más estrechamente relacionados con Teiioidea y, por lo tanto, se colocan fuera de Toxicofera. [8]
El veneno en los escamosos se ha considerado históricamente una rareza; si bien se conoce en Serpentes desde la antigüedad , el porcentaje real de especies de serpientes consideradas venenosas era relativamente pequeño (alrededor del 25%). [9] De las aproximadamente 2650 especies de serpientes avanzadas (Caenophidia), solo las especies con colmillos delanteros (~650) se consideraban venenosas según la definición antropocéntrica. Tras la clasificación de Helodermatidae en el siglo XIX, se pensaba que su veneno se había desarrollado de forma independiente. [2] En las serpientes, la glándula del veneno se encuentra en la mandíbula superior, pero en los helodermátidos, se encuentra en la mandíbula inferior. [2] Por tanto, el origen del veneno en los escamosos se consideró relativamente reciente en términos evolutivos y el resultado de la evolución convergente entre las familias de serpientes venenosas aparentemente polifiléticas . [ cita requerida ]
En 2003 se publicó un estudio que describía el veneno en subfamilias de serpientes que anteriormente se creía que carecían de él. [10] Estudios posteriores afirmaron que casi todas las serpientes "no venenosas" producen veneno hasta cierto punto, lo que sugiere un origen único y, por lo tanto, mucho más antiguo para el veneno de Serpentes de lo que se había considerado hasta entonces. [11] [12] Como cuestión práctica, Fry advirtió: [13]
Anteriormente se pensaba que algunas serpientes no venenosas solo tenían una leve " saliva tóxica ". Pero estos resultados sugieren que en realidad poseen verdaderos venenos. Incluso aislamos de una serpiente rata [ Coelognathus radiatus (antes conocida como Elaphe radiata ) [11] ] , una serpiente común en las tiendas de mascotas, una neurotoxina típica del estilo de la cobra , que es tan potente como las toxinas comparativas que se encuentran en parientes cercanos de la cobra. Estas serpientes suelen tener cantidades menores de veneno y carecen de colmillos, pero aún pueden liberar su veneno a través de sus numerosos dientes afilados. Pero no todas estas serpientes son peligrosas. Sin embargo, significa que debemos reevaluar el peligro relativo de las serpientes no venenosas.
Esto motivó más investigaciones, que llevaron al descubrimiento del veneno (y los genes del veneno ) en especies de grupos que antes no se sabía que lo producían, por ejemplo, en Iguania (específicamente Pogona barbata de la familia Agamidae ) y Varanidae (de Varanus varius ). [2] Se piensa que esto fue el resultado de la descendencia de un ancestro escamoso productor de veneno común; la hipótesis se describió simplemente como el "clado del veneno" cuando se propuso por primera vez a la comunidad científica . [2] El clado del veneno incluía a Anguidae por razones filogenéticas y adoptó un nombre de clado sugerido previamente: Toxicofera. [14]
Se estima que las especies ancestrales comunes que desarrollaron veneno por primera vez en el clado del veneno vivieron hace alrededor de 200 millones de años. [2] Se cree que los venenos evolucionaron después de que los genes normalmente activos en varias partes del cuerpo se duplicaron y las copias encontraron un nuevo uso en las glándulas salivales . [10]
Entre las familias de serpientes tradicionalmente clasificadas como venenosas, la capacidad parece haber evolucionado hasta los extremos más de una vez por evolución paralela ; los linajes de serpientes "no venenosas" han perdido la capacidad de producir veneno (pero aún pueden tener pseudogenes de veneno persistentes ) o en realidad producen veneno en pequeñas cantidades (por ejemplo, "saliva tóxica"), probablemente suficiente para ayudar en la captura de presas pequeñas, pero que normalmente no causa daño a los humanos si son mordidos. [ cita requerida ]
La diversidad recientemente descubierta de especies de escamosos que producen venenos es un tesoro para quienes buscan desarrollar nuevos medicamentos farmacéuticos ; muchos de estos venenos reducen la presión arterial , por ejemplo. [2] Los escamosos venenosos conocidos anteriormente ya han proporcionado la base para medicamentos como Ancrod , Captopril , Eptifibatide , Exenatide y Tirofiban . [ cita requerida ]
El lagarto venenoso más grande del mundo y la especie más grande de animal terrestre venenoso es el dragón de Komodo . [15]
Otros científicos, como el biólogo de la Universidad Estatal de Washington Kenneth V. Kardong y los toxicólogos Scott A. Weinstein y Tamara L. Smith, han afirmado que la afirmación de que muchos de estos animales tienen glándulas venenosas "ha tenido el efecto de subestimar la variedad de funciones complejas que desempeñan las secreciones orales en la biología de los reptiles, ha producido una visión muy estrecha de las secreciones orales y ha dado lugar a una interpretación errónea de la evolución de los reptiles". Según estos científicos, "las secreciones orales de los reptiles contribuyen a muchas funciones biológicas además de la de despachar rápidamente a las presas". Estos investigadores concluyeron que "denominar venenosos a todos los animales de este clado implica un peligro potencial general que no existe, induce a error en la evaluación de los riesgos médicos y confunde la evaluación biológica de los sistemas bioquímicos de los escamosos". [16] Más recientemente, se ha sugerido que muchas de las toxinas compartidas que sustentan la hipótesis de Toxicofera en realidad no son toxinas en absoluto. [17]
