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Physcomitrella patens

Physcomitrella patens es un sinónimo de Physcomitrium patens , [2] [3] el musgo de tierra que se extiende . [4] Es un musgo , un briofito utilizado como organismo modelo para estudios sobre la evolución, el desarrollo y la fisiología de las plantas. [3]

Distribución y ecología

Physcomitrella patens es una de las primeras colonizadoras del barro y la tierra expuestos alrededor de los bordes de los charcos de agua. [5] [6] P. patens tiene una distribución disjunta en las partes templadas del mundo, con la excepción de América del Sur. [7] La ​​cepa de laboratorio estándar es el aislado "Gransden", recolectado por H. Whitehouse de Gransden Wood , en Cambridgeshire en 1962. [5]

Organismo modelo

Los musgos comparten procesos genéticos y fisiológicos fundamentales con las plantas vasculares , aunque los dos linajes divergieron temprano en la evolución de las plantas terrestres. [8] Un estudio comparativo entre los representantes modernos de las dos líneas puede brindar información sobre la evolución de los mecanismos que contribuyen a la complejidad de las plantas modernas. [8] En este contexto, P. patens se utiliza como organismo modelo . [8] [3]

P. patens es uno de los pocos organismos multicelulares conocidos con una recombinación homóloga altamente eficiente . [9] [10] lo que significa que una secuencia de ADN exógena puede ser dirigida a una posición genómica específica (una técnica llamada selección de genes ) para crear musgos knockout . Este enfoque se llama genética inversa y es una herramienta poderosa y sensible para estudiar la función de los genes y, cuando se combina con estudios en plantas superiores como Arabidopsis thaliana , se puede utilizar para estudiar la evolución molecular de las plantas . [ cita requerida ]

La eliminación o alteración dirigida de los genes del musgo se basa en la integración de una cadena corta de ADN en una posición definida en el genoma de la célula huésped. Ambos extremos de esta cadena de ADN están diseñados para ser idénticos a este locus genético específico . Luego, la construcción de ADN se incuba con protoplastos de musgo en presencia de polietilenglicol . Como los musgos son organismos haploides , los filamentos de musgo en regeneración ( protonemas ) se pueden analizar directamente para la orientación genética en 6 semanas utilizando métodos de PCR . [11] El primer estudio que utilizó musgo knockout apareció en 1998 e identificó funcionalmente a ftsZ como un gen fundamental para la división de un orgánulo en un eucariota . [12]

Además, P. patens se utiliza cada vez más en biotecnología . Algunos ejemplos son la identificación de genes de musgos con implicaciones para la mejora de los cultivos o la salud humana [13] y la producción segura de biofármacos complejos en biorreactores de musgos . [14] Mediante la eliminación de múltiples genes , se diseñaron plantas de Physcomitrella que carecen de glicosilación proteica postraduccional específica de la planta . Estos musgos eliminados se utilizan para producir biofármacos complejos en un proceso llamado agricultura molecular . [15]

El genoma de P. patens , con alrededor de 500 pares de megabases organizados en 27 cromosomas, fue completamente secuenciado en 2008. [8] [16]

Los ecotipos , mutantes y transgénicos de Physcomitrella se almacenan y se ponen a disposición de la comunidad científica de forma gratuita a través del Centro Internacional de Stock de Musgos (IMSC). Los números de acceso otorgados por el IMSC se pueden utilizar para publicaciones con el fin de garantizar el depósito seguro de los materiales de musgo recién descritos. [ cita requerida ]

Ciclo vital

Como todos los musgos, el ciclo de vida de P. patens se caracteriza por una alternancia de dos generaciones: un gametofito haploide que produce gametos y un esporofito diploide donde se producen esporas haploides . [17]

Una espora se desarrolla en una estructura filamentosa llamada protonema , compuesta de dos tipos de células: cloronema con cloroplastos grandes y numerosos y caulonema con un crecimiento muy rápido. Los filamentos de protonema crecen exclusivamente por crecimiento de la punta de sus células apicales y pueden originar ramas laterales a partir de células subapicales. Algunas células iniciales de la rama lateral pueden diferenciarse en brotes en lugar de ramas laterales. Estos brotes dan lugar a gametóforos (0,5–5,0 mm [18] ), estructuras más complejas que tienen estructuras similares a hojas, rizoides y los órganos sexuales: arquegonios femeninos y anteridios masculinos . P. patens es monóica , lo que significa que los órganos masculinos y femeninos se producen en la misma planta. Si hay agua disponible, los espermatozoides flagelados pueden nadar desde los anteridios hasta un arquegonio y fertilizar el óvulo en su interior. El cigoto diploide resultante se desarrolla en un esporofito compuesto por un pie, una seta y una cápsula, donde se producen miles de esporas haploides por meiosis . [19]

Reparación del ADN y recombinación homóloga

P. patens es un modelo excelente para analizar la reparación de daños en el ADN en plantas mediante la vía de recombinación homóloga. La falla en la reparación de roturas de doble cadena y otros daños en el ADN en células somáticas mediante recombinación homóloga puede conducir a disfunción o muerte celular, y cuando la falla ocurre durante la meiosis , puede causar pérdida de gametos. La secuencia del genoma de P. patens ha revelado la presencia de numerosos genes que codifican proteínas necesarias para la reparación de daños en el ADN mediante recombinación homóloga y otras vías. [8] PpRAD51, una proteína en el núcleo de la reacción de reparación de recombinación homóloga, es necesaria para preservar la integridad del genoma en P. patens . [20] La pérdida de PpRAD51 causa una marcada hipersensibilidad al agente inductor de roturas de doble cadena bleomicina , lo que indica que la recombinación homóloga se utiliza para la reparación de daños en el ADN de células somáticas. [20] PpRAD51 también es esencial para la resistencia a la radiación ionizante. [21]

La proteína de reparación de desajustes de ADN PpMSH2 es un componente central de la vía de reparación de desajustes de P. patens que se dirige a los desajustes de pares de bases que surgen durante la recombinación homóloga. El gen PpMsh2 es necesario en P. patens para preservar la integridad del genoma. [22] Los genes Ppmre11 y Pprad50 de P. patens codifican componentes del complejo MRN, el sensor principal de roturas de doble cadena de ADN. [23] Estos genes son necesarios para la reparación recombinacional homóloga precisa de los daños del ADN en P. patens . Las plantas mutantes defectuosas en Ppmre11 o Pprad50 exhiben un crecimiento y desarrollo severamente restringidos (posiblemente reflejando senescencia acelerada), y una mayor sensibilidad al daño del ADN inducido por UV-B y bleomicina en comparación con las plantas de tipo salvaje. [23]

Taxonomía

P. patens fue descrito por primera vez por Johann Hedwig en su obra de 1801 Species Muscorum Frondosorum , bajo el nombre Phascum patens . [1] Physcomitrella a veces se trata como sinónimo del género Aphanorrhegma , en cuyo caso P. patens se conoce como Aphanorrhegma patens . [26] El nombre genérico Physcomitrella implica un parecido con Physcomitrium , que recibe su nombre por su gran caliptra, a diferencia de la de Physcomitrella . [18] En 2019 se propuso que el nombre correcto para este musgo es Physcomitrium patens . [2] [3]

Referencias

  1. ^ ab "!Physcomitrella patens (Hedw.) Bruch & Schimp". Trópicos . Jardín Botánico de Misuri . Consultado el 28 de octubre de 2012 .
  2. ^ ab Medina, Rafael; Johnson, Matthew G.; Liu, Yang; Wickett, Norman J.; Shaw, A. Jonathan; Goffinet, Bernard (2019). "La delineación filogenómica de Physcomitrium (Bryophyta: Funariaceae) basada en la secuenciación dirigida de exones nucleares y sus regiones flanqueantes rechaza la retención de Physcomitrella, Physcomitridium y Aphanorrhegma". Revista de Sistemática y Evolución . 57 (4): 404–417. doi : 10.1111/jse.12516 . ISSN  1759-6831.
  3. ^ abcd Rensing, Stefan A; Goffinet, Bernard; Meyberg, Rabea; Wu, Shu-Zon; Bezanilla, Magdalena (2020). "El musgo Physcomitrium (Physcomitrella) patens: un organismo modelo para plantas sin semillas". La célula vegetal . 32 (5): 1361–1376. doi :10.1105/tpc.19.00828. PMC 7203925 . 
  4. ^ Edwards, Sean R. (2012). Nombres en inglés de briofitas británicas . British Bryological Society Special Volume. Vol. 5 (4.ª ed.). Wootton, Northampton: British Bryological Society. ISBN 978-0-9561310-2-7. ISSN  0268-8034.
  5. ^ ab Andrew Cuming (2011). "Briología molecular: musgos en la era genómica" (PDF) . Briología de campo . 103 : 9–13.
  6. ^ Nick Hodgetts (2010). "Aphanorrhegma patens (Physcomitrella patens), musgo de tierra que se extiende" (PDF) . En Ian Atherton; Sam Bosanquet; Mark Lawley (eds.). Musgos y hepáticas de Gran Bretaña e Irlanda: una guía de campo . British Bryological Society . pág. 567. ISBN. 978-0-9561310-1-0.
  7. ^ Stefan A. Rensing, Daniel Lang y Andreas D. Zimmer (2009). "Genómica comparativa". El musgo Physcomitrella patens . págs. 42–75. doi :10.1111/b.9781405181891.2009.00003.x. ISBN 9781444316070.En: Knight y otros (2009).
  8. ^ abcde Stefan A. Rensing; Daniel Lang; Andreas D. Zimmer; Astrid Terry; Asaf Salamov; Harris Shapiro; Tomoaki Nishiyama; Pierre-François Perroud; Erika A. Lindquist; Yasuko Kamisugi; Takako Tanahashi; Keiko Sakakibara; Tomomichi Fujita; Kazuko Oishi; Tadasu Shin-I; Yoko Kuroki; Atsushi Toyoda; Yutaka Suzuki; Shin-ichi Hashimoto; Kazuo Yamaguchi; Sumio Sugano; Yuji Kohara; Asao Fujiyama; Alduino Anterola; Setsuyuki Aoki; Neil Ashton; W. Brad Barbazuk; Elizabeth Barker; Jeffrey L. Bennettzen; Robert Blankenship; Sung Hyun Cho; Susan K. Dutcher; Marcos Estelle; Jeffrey A. Fawcett; Heidrun Gundlach; Kousuke Hanada; Alejandro Heyl; Karen A. Hicks; Jon Hughes, Martin Lohr, Klaus Mayer, Alexander Melkozernov, Takashi Murata, David R. Nelson, Birgit Pils, Michael Prigge, Bernd Reiss, Tanya Renner, Stéphane Rombaut, Paul J. Rushton, Anton Sanderfoot, Gabriele Schween y Shin-Han Shiu ; Kurt Stueber; Frederica L. Theodoulou; Hank Tu; Yves Van de Peer; Paul J. Verrier; Elizabeth Waters; Andrew Wood; Lixing Yang; David Cove; Andrew C. Cuming; Mitsuyasu Hasebe; Susan Lucas; Brent D. Mishler; Ralf Reski; Igor V. Grigoriev; Ralph S. Quatrano; Jeffrey L. Boore (2008). "El genoma de Physcomitrella revela información evolutiva sobre la conquista de la tierra por las plantas" (PDF) . Science . 319 (5859): 64–69 . Código Bibliográfico :2008Sci...319...64R. doi :10.1126/science.1150646. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3787-A . PMID  18079367. S2CID  11115152.
  9. ^ Didier G. Schaefer y Jean-Pierre Zrÿd (1997). "Focalización genética eficiente en el musgo Physcomitrella patens" (PDF) . Plant Journal . 11 (6): 1195–1206. doi :10.1046/j.1365-313X.1997.11061195.x. PMID  9225463.
  10. ^ Didier G. Schaefer (2002). "Una nueva genética del musgo: mutagénesis dirigida en Physcomitrella patens" (PDF) . Revista anual de biología vegetal . 53 : 477–501. doi :10.1146/annurev.arplant.53.100301.135202. PMID  12221986.
  11. ^ Annette Hohe; Tanja Egener; JanM. Lucht; Hauke ​​Holtorf; Christina Reinhard; Gabriele Schween; Ralf Reski (2004). "Un procedimiento de transformación mejorado y altamente estandarizado permite la producción eficiente de genes knock-outs individuales y múltiples en un musgo, Physcomitrella patens ". Genética actual . 44 (6): 339–347. doi :10.1007/s00294-003-0458-4. PMID  14586556. S2CID  45780217.
  12. ^ René Strepp; Sirkka Scholz; Sven Kruse; Volker Speth; Ralf Reski (1998). "La eliminación de genes nucleares de plantas revela un papel en la división de plástidos para el homólogo de la proteína de división celular bacteriana ftsZ, una tubulina ancestral". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (8): 4368–4373. Bibcode :1998PNAS...95.4368S. doi : 10.1073/pnas.95.8.4368 . JSTOR  44902. PMC 22495 . PMID  9539743. 
  13. ^ Ralf Reski y Wolfgang Frank (2005). "Genómica funcional del musgo (Physcomitrella patens): descubrimiento de genes y desarrollo de herramientas con implicaciones para las plantas de cultivo y la salud humana". Briefings in Functional Genomics and Proteomics . 4 (1): 48–57. doi : 10.1093/bfgp/4.1.48 . PMID  15975264.
  14. ^ Eva L. Decker y Ralf Reski (2007). "Biorreactores de musgo que producen productos biofarmacéuticos mejorados". Current Opinion in Biotechnology . 18 (5): 393–398. doi :10.1016/j.copbio.2007.07.012. PMID  17869503.
  15. ^ Anna Koprivova; Christian Stemmer; Friedrich Altmann; Axel Hoffmann; Stanislav Kopriva; Gilbert Gorr; Ralf Reski; Eva L. Decker (2004). "Knockouts selectivos de Physcomitrella carentes de N-glicanos inmunogénicos específicos de plantas". Revista de biotecnología vegetal . 2 (6): 517–523. doi :10.1111/j.1467-7652.2004.00100.x. PMID  17147624.
  16. ^ Ralf Reski , Merle Faust, Xiao-Hui Wang, Michael Wehe y Wolfgang O. Abel (1994). "Análisis genómico del musgo Physcomitrella patens (Hedw.) BSG". Genética molecular y general . 244 (4): 352–359. doi :10.1007/BF00286686. PMID  8078460. S2CID  36669399.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  17. ^ Lueth, Volker M; Reski, Ralf (2023). "Musgos". Biología actual . 33 (22): 1175-1181. doi :10.1016/j.cub.2023.09.042.
  18. ^ de Bernard Goffinet (2005). "Physcomitrella". Flora briofita de América del Norte, publicación provisional . Jardín Botánico de Misuri . Consultado el 28 de octubre de 2012 .
  19. ^ Budke, Jessica M; Bernard, Ernest C; Gray, Dennis J; Huttunen, Sanna; Piechulla, Birgit; Trigiano, Robert N (2018). "Introducción al número especial sobre briofitas". Critical Reviews in Plant Sciences . 37 (2–3): 102–112. doi :10.1080/07352689.2018.1482396.
  20. ^ ab Markmann-Mulisch U, Wendeler E, Zobell O, Schween G, Steinbiss HH, Reiss B (octubre de 2007). "Requerimientos diferenciales para RAD51 en el desarrollo de Physcomitrella patens y Arabidopsis thaliana y la reparación del daño del ADN". Plant Cell . 19 (10): 3080–9. doi :10.1105/tpc.107.054049. PMC 2174717 . PMID  17921313. 
  21. ^ Schaefer DG, Delacote F, Charlot F, Vrielynck N, Guyon-Debast A, Le Guin S, Neuhaus JM, Doutriaux MP, Nogué F (mayo de 2010). "La pérdida de función de RAD51 suprime la orientación genética y reprime la integración ilegítima en el musgo Physcomitrella patens". Reparación de ADN (Amst.) . 9 (5): 526–33. doi :10.1016/j.dnarep.2010.02.001. PMID  20189889.
  22. ^ Trouiller B, Schaefer DG, Charlot F, Nogué F (2006). "MSH2 es esencial para la preservación de la integridad del genoma y previene la recombinación homeóloga en el musgo Physcomitrella patens". Nucleic Acids Res . 34 (1): 232–42. doi :10.1093/nar/gkj423. PMC 1325206 . PMID  16397301. 
  23. ^ ab Kamisugi Y, Schaefer DG, Kozak J, Charlot F, Vrielynck N, Holá M, Angelis KJ, Cuming AC, Nogué F (abril de 2012). "MRE11 y RAD50, pero no NBS1, son esenciales para la selección de genes en el musgo Physcomitrella patens". Ácidos nucleicos Res . 40 (8): 3496–510. doi : 10.1093/nar/gkr1272. PMC 3333855 . PMID  22210882. 
  24. ^ Mosquna, Assaf; Katz, Aviva; Decker, Eva; Rensing, Stefan; Reski, Ralf ; Ohad, Nir (2009). "La regulación del mantenimiento de células madre por la proteína Polycomb FIE se ha conservado durante la evolución de las plantas terrestres". Desarrollo . 136 (14): 2433–2444. doi :10.1242/dev.035048. PMID  19542356. S2CID  1757579.
  25. ^ Egener, Tanja; Granado, José; Guitton, Marie-Christine; Hohe, Annette; Holtorf, Hauke; Lucht, Jan M.; Rensing, Stefan A.; Schlink, Katja; Schulte, Julia; Schween, Gabriele; Zimmermann, Susana; Duwenig, Elke; Rak, Bodo; Reski, Ralf (2002). "Alta frecuencia de desviaciones fenotípicas en plantas de Physcomitrella patens transformadas con una biblioteca de alteración genética". Biología vegetal BMC . 2 : 6. doi : 10.1186/1471-2229-2-6 . PMC 117800 . PMID  12123528. 
  26. ^ Celia Knight, Pierre-François Perroud y David Cove (2009). "Asunto frontal". Prefacio . págs. xiii-xiv. doi :10.1002/9781444316070.fmatter. ISBN 9781444316070.En: Knight y otros (2009).

Lectura adicional

Enlaces externos

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