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Neovenador

Neovenator (nee-o-ven-a-tor, que significa "nuevo cazador") es un género de dinosaurio terópodo carcarodontosaurio . Se lo conoce a partir de varios esqueletos encontrados en la Formación Wessex del Cretácico Inferior ( Hauteriviense - Barremiense )en la costa sur de la Isla de Wight , en el sur de Inglaterra. Es uno de los dinosaurios terópodos más conocidos del Cretácico Inferior de Europa.

Descubrimiento y especies

Esqueleto y fósiles montados, Dinosaur Isle

Los primeros huesos de Neovenator fueron descubiertos en el verano de 1978, cuando una tormenta hizo colapsar parte de la Grange Chine . Las rocas que contenían fósiles cayeron a la playa de la bahía de Brighstone en la costa suroeste de la isla de Wight. Las rocas consistían en restos vegetales del lecho L9 dentro de las arcillas y margas abigarradas de la Formación Wessex que datan de la etapa Barremiana del Cretácico Inferior , hace unos 125 millones de años. Primero fueron recolectados por la familia Henwood y poco después por el estudiante de geología David Richards. Richards envió los restos al Museo de la Isla de Wight (actualmente Dinosaur Isle ) y al Museo Británico de Historia Natural . En esta última institución, el paleontólogo Alan Jack Charig determinó que los huesos pertenecían a dos clases de animales: Iguanodon y un terópodo. El " Iguanodon ", más tarde denominado Mantellisaurus y finalmente incluido en el género independiente Brighstoneus , fue el que generó más interés y a principios de los años 1980 el BMNH envió un equipo para obtener más huesos del mismo. En esa ocasión se descubrió una vértebra caudal adicional de terópodo.

Varios paleontólogos aficionados, entre ellos Keith y Jenny Simmonds, comenzaron a buscar restos adicionales del depredador. Finalmente, el total de huesos encontrados incluía el hocico, los dientes, una mandíbula inferior delantera, la mayor parte de la columna vertebral, costillas, costillas abdominales, chevrones, la cintura escapular izquierda, huesos de la pelvis y una extremidad trasera. Estos fueron registrados con los números BMNH R10001 y MIWG 6348. Equivalían aproximadamente al 70% del esqueleto. En 1985, las excavaciones realizadas por Steve Hutt del MIWG revelaron dos vértebras de un segundo individuo, el espécimen MIWG.5470. En 1987, Jenny Simmonds encontró un tercer esqueleto, que contenía vértebras y huesos pélvicos, el espécimen MIWG.6352. Un cuarto individuo encontrado por Nick Oliver está representado por el espécimen IWCMS 2002.186, [1] que consiste en una mandíbula inferior, partes de las vértebras cervicales y elementos de las extremidades. En 1990, el material, considerado entonces como una posible nueva especie de Megalosaurus , fue descrito provisionalmente por Hutt. Tras confundir el isquion de MIWG 6352 con un hueso púbico, Hutt sugirió que este espécimen representaba una especie distinta. [2]

Cráneo reconstruido en vistas anterior (izquierda) y lateral izquierda (derecha)

En 1996, Steve Hutt, David Martill y Michael Barker nombraron y describieron la especie tipo Neovenator salerii . El nombre genérico Neovenator significa "nuevo cazador" del griego neo~ , "nuevo" y el latín venator , "cazador". El nombre específico salerii honra a los propietarios de las tierras del sitio, la familia Salero. En vista del gran número de individuos involucrados en el proceso de descubrimiento, se consideró inadecuado señalar a uno de ellos como descubridor. El holotipo es el esqueleto registrado como BMNH R10001 y MIWG 6348. [3]

En 1999, Hutt dedicó su tesis de maestría (inédita) a Neovenator . [4]

En 2008, Stephen Louis Brusatte , Roger Benson y Hutt redescribieron la especie con gran detalle. [5]

En 2012, se encontraron dientes indistinguibles de los del holotipo de Neovenator en el lecho lignítico de Angeac, Francia, que datan del Barremiense . [6]

Descripción

Restauración

Neovenator medía aproximadamente 7 metros (23 pies) de largo, y era de complexión grácil, pesando 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas). [7] El espécimen MIWG 4199 indica un individuo con una posible longitud de unos 10 metros (33 pies), pero solo consta de una falange del dedo del pie y su posición en Neovenator es dudosa. [8] [9]

Las diversas descripciones científicas de Neovenator han indicado algunos rasgos distintivos. La fosa nasal es el doble de larga que alta. El premaxilar en el hocico lleva cinco dientes. El maxilar está perforado por una gran fenestra maxilar , cuyo diámetro equivale a una sexta parte de la longitud de la fila de dientes. La corona del diente equivale a una cuarta parte de la longitud del diente, incluyendo así la raíz. Las garras de los dedos tienen una ranura en la parte superior. [3] Ambos premaxilares están conectados por una conexión adicional de pluma en alvéolo. [10] La superficie articular frontal del intercentro del axis, la segunda vértebra del cuello, está ensanchada transversalmente. El proceso odontoides del axis tiene pequeñas aberturas a lo largo del borde lateral de la faceta frontal. El proceso neural del axis tiene una única pequeña abertura en el lateral. Las vértebras cervicales traseras están fusionadas con sus costillas cervicales. En la octava y novena vértebra cervical, en la parapófisis, la carilla articular costal inferior, se puede ver la estructura camelada interna del hueso. En las vértebras cervicales anteriores, las caras inferiores tienen forma de quillas afiladas que no están insertadas desde los lados laterales. En las vértebras posteriores, las hipapófisis, las protuberancias inferiores de los bordes de la carilla anterior, tienen forma de montículos bajos. En las vértebras posteriores, las facetas de los procesos articulares se continúan lateralmente como bridas curvadas. La articulación del hombro es más ancha transversalmente que larga, medida de adelante hacia atrás. La muesca en la cara inferior de la hoja anterior del íleon tiene una plataforma en el lado interior. El íleon en Neovenator está altamente neumatizado. [11] Los "pies" de los isquiones están conectados por delante pero divergen por detrás. La cabeza del fémur está dirigida oblicuamente hacia delante, hacia arriba y hacia dentro. En el fémur, el trocánter menor tiene una cresta robusta en su lado externo. En el fémur, el cuarto trocánter tiene una depresión en forma de huella dactilar ubicada en el exterior de su límite superior. La parte inferior delantera del fémur es casi plana, mostrando solo un surco vertical corto entre los cóndilos inferiores . La tibia inferior muestra un área rugosa ovalada en el lado interno. La parte superior del maléolo externo de la tibia está pinzada desde adelante hacia atrás. La protuberancia frontal externa de la superficie superior de la tibia tiene un espolón que apunta hacia abajo. En el pie, el lado externo del segundo metatarsiano tiene una superficie hueca para contactar con el tercer metatarsiano. [5]

Tamaño estimado basado en el holotipo

Varias características que alguna vez se creyeron exclusivas o apomórficas de Neovenator , investigaciones posteriores demostraron que eran compartidas por otros terópodos. Las fosas nasales son grandes, pero no es raro que lo sean. Tener vértebras traseras neumatizadas es normal en los carcarodontosáuridos. Las crestas nasales elevadas en pares son compartidas con Allosaurus . Hoy en día se conocen dentículos que continúan sobre el ápice del diente en otras especies. [5]

En 2015, se informó que la parte frontal del hocico de Neovenator contiene un sistema complejo de canales neurovasculares, que funcionan como órganos sensoriales. Este rasgo también se conoce de Spinosauridae y se explicó allí como una adaptación para buscar presas en el agua. Sin embargo, se dudaba de que Neovenator utilizara su sistema con el mismo propósito. [12]

Clasificación

En el momento en que fue descrito, por Steve Hutt, Martill y Barker en 1996, se consideraba el único alosáurido conocido en Europa. Sin embargo, estudios posteriores sugirieron que tenía más en común con el grupo avanzado de alosáuridos carcarodontosáuridos , y varios estudios, incluido un examen detallado de la especie por Benson, Carrano y Brusatte en 2010, sugieren que está estrechamente relacionado con los Carcharodontosauridae (en un grupo llamado Carcharodontosauria ), pero en realidad está más cerca de los megaraptoranos , formando junto con ellos la familia Neovenatoridae . [11] Otros estudios han apoyado que Neovenator es un carcarodontosáurido y que los megaraptoranos son tiranosáuridos .

Primera vértebra de la espalda
Esqueleto reconstruido, Museo Mundial de Liverpool

El cladograma que aparece a continuación sigue el análisis de 2010 de Benson, Carrano y Brusatte. [11]

Cladograma según Novas et al. , 2013 [13]

Paleobiología

Sentido

Premaxilar y maxilar, con red neurovascular y cortes de TC

Chris Barker y sus colegas sugirieron que Neovenator podría haber poseído órganos sensoriales tegumentarios en su hocico, de manera muy similar a como las aves acuáticas y los cocodrilos modernos usan para encontrar comida en agua fangosa, basándose en las estructuras neurovasculares encontradas en el cráneo. Como se cree que Neovenator era completamente terrestre, a diferencia de la especie moderna, se asume que estos órganos sensoriales se usaban para otros propósitos, como la sensibilidad a la presión y la temperatura, el control de la presión de la mandíbula y la alimentación de precisión. En apoyo de esto, el desgaste de los dientes de Neovenator parece indicar que evitaba comer o morder huesos mientras se alimentaba. Además, Neovenator podría haber usado estos órganos sensoriales tegumentarios en el cortejo y la detección de las condiciones del nido, una técnica que se ve hoy en la mayoría de las especies de cocodrilos y aves megapodas. Aunque tales estructuras son conocidas para otro terópodo, el tiranosáurido Daspletosaurus horneri , las estructuras neurovasculares de Neovenator que probablemente sostenían estos órganos son las mejor conservadas y más completas en cualquier terópodo conocido descubierto hasta ahora. [14] [15] Sin embargo, un estudio más reciente que revisa la evolución de los canales trigéminos entre los saurópsidos señala que una red mucho más densa de canales neurovasculares en el hocico y la mandíbula inferior se encuentra más comúnmente en taxones acuáticos o semiacuáticos (por ejemplo, Spinosaurus , Halszkaraptor , Plesiosaurus ) y taxones que desarrollaron una ranfoteca (por ejemplo, Caenagnathasia ), mientras que los taxones terrestres como los tiranosáuridos y Neovenator pueden haber tenido una sensibilidad facial promedio para los terópodos terrestres no desdentados, aunque se necesitan más investigaciones. [16]

Paleopatología

El holotipo de Neovenator salerii presentaba numerosas patologías. Los autores del género las enumeran como "fusiones de vértebras mediocaudales, fracturas curadas de apófisis transversas de vértebras mediocaudales; osteofitos que afectan a las falanges pediales, fracturas costales de la gastralia curadas , algunas de las cuales forman articulaciones falsas ... [y] fractura de escápula". [17]

Paleoecología

Los restos fósiles de Neovenator se han encontrado en la isla de Wight , frente a la costa sur de Inglaterra , y fueron descubiertos por primera vez en el siglo XX. Neovenator quizás existió junto con otros dinosaurios encontrados en la Formación Wessex del período Cretácico temprano , como Ceratosuchops , Riparovenator , Baryonyx , Polacanthus , Iguanodon y Eotyrannus . Los huesos del holotipo se mezclaron con los del herbívoro iguanodonte Brighstoneus y en el sitio de excavación también estaban presentes restos de peces, anfibios, lagartos, pterosaurios y Goniopholididae . Neovenator probablemente fue el depredador máximo de su ecosistema.

Referencias

  1. ^ "Neovenator salerii". Dinosaur Isle . Consultado el 3 de enero de 2022 .
  2. ^ Hutt, S.; Simmonds, K.; Hullman, G. (1990). "Dinosaurios depredadores de la Isla de Wight". Actas de la Sociedad de Historia Natural y Arqueología de la Isla de Wight . 9 : 137–146.
  3. ^ ab Hutt, S.; Martil, DM; Barker, MJ (1996). "El primer dinosaurio alosauroide europeo (Cretácico Inferior, Grupo Wealden, Inglaterra)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 1996 (10): 635–644. doi :10.1127/njgpm/1996/1996/635.
  4. ^ Hutt, SC 1999. Neovenator salerii: Un nuevo dinosaurio terópodo de Wealden de la Isla de Wight: su estatus y significado para la evolución de los terópodos . Tesis presentada para la concesión del título de Máster en Filosofía (inédita). Universidad de Portsmouth
  5. ^ abc Brusatte, SL; Benson, RBJ; Hutt (2008). "La osteología de Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) del Grupo Wealden (Barremiano) de la Isla de Wight". Monografía de la Sociedad Paleontológica . 162 (631): 166.
  6. ^ Néraudeau, Didier; Allain, Ronan; Ballèvre, Michel; Listón, David; Buffetaut, Eric; Colin, Jean-Paul; Dabard, Marie-Pierre; Daviero-Gómez, Véronique; El Albani, Abderrazak; Gómez, Bernardo; Grosheny, D; Le Loeuff, Jean; Leprince, A; Martín-Closas, Carles; Masure, Edwige; Mazin, J.-M; Philippe, Marc; Pouech, Joane; Tong, Haiyan; Vullo, Romain (2012). "El lecho de hueso lignitico Hauteriviano-Barremiano de Angeac (Charente, suroeste de Francia): implicaciones estratigráficas, paleobiológicas y paleogeográficas". Investigación del Cretácico . 37 : 1–14. doi :10.1016/j.cretres.2012.01.006.
  7. ^ Paul, Gregory S. (2016). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios. Princeton University Press. pág. 104. ISBN 978-1-78684-190-2.OCLC 985402380  .
  8. ^ Dodson P., Weishampel DB y Osmólska H., The Dinosauria , 2.ª edición (2004), University of North Carolina Press , pág. 104.
  9. ^ Brusatte, SL y Benson, RBJ y Hutt, S. (2008) La osteología de Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) del Grupo Wealden (Barremiano) de la Isla de Wight. Otros. Paleontographical Society, Paleontographical Society Monographs 162 (631).
  10. ^ Naish, D., Hutt S. y Martill, D., 2001, "Dinosaurios saurisquios 2: terópodos". En: Martill D. y Naish D. (eds.), Dinosaurios de la Isla de Wight , The Paleontological Association, págs. 242-309
  11. ^ abc Benson, RBJ, Carrano, MT y Brusatte, SL (2010). "Un nuevo clado de dinosaurios depredadores arcaicos de gran tamaño (Theropoda: Allosauroidea) que sobrevivieron hasta el Mesozoico más tardío". Naturwissenschaften , 97:71-78. doi :10.1007/s00114-009-0614-x
  12. ^ Barker, C., Dyke, G., Naish, D., Newham, E. y Katsamenis, O., 2015, "Red neurovascular compleja en el rostro de Neovenator salerii ", resúmenes de SVPCA 2015 , 78
  13. ^ Novas, Fernando E. (2013). "Evolución de los dinosaurios carnívoros durante el Cretácico: la evidencia de la Patagonia". Cretaceous Research . 45 : 174–215. doi :10.1016/j.cretres.2013.04.001. hdl : 11336/102037 .
  14. ^ Universidad de Southampton. "Los rostros sensibles ayudaron a los dinosaurios a comer, cortejar y tomarse la temperatura". ScienceDaily. ScienceDaily, 27 de junio de 2017
  15. ^ Ladrador, Chris Tijani; Naish, Darren; Newham, Elis; Katsamenis, Orestis L.; Dique, Gareth (2017). "Neuroanatomía compleja en la tribuna del terópodo Neovenator salerii de la Isla de Wight". Informes científicos . 7 (1): 3749. Código bibliográfico : 2017NatSR...7.3749B. doi :10.1038/s41598-017-03671-3. PMC 5473926 . PMID  28623335. 
  16. ^ Benoit, Florian Bouabdellah, Emily Lessner y Julien (20 de enero de 2022). "El sistema neurovascular rostral del Tyrannosaurus rex". Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–20. doi : 10.26879/1178 . ISSN  1094-8074.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  17. ^ Molnar, RE, 2001, Paleopatología de terópodos: una revisión de la literatura: En: Mesozoic Vertebrate Life, editado por Tanke, DH, y Carpenter, K., Indiana University Press, pág. 337-363.

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