El desierto de la Tatacoa, en el que se han descubierto numerosos fósiles del Mioceno, incluido el de Langstonia .
Los primeros fósiles de Langstonia fueron descubiertos en la provincia del Huila en Colombia por el geólogo español José Royo y Gómez, durante las expediciones a la región del paleontólogo estadounidense Robert Stirton. Fueron hallados en la zona denominada Desierto de la Tatacoa en la localidad V-4517, caracterizada por sedimentos de arenisca sobre arcillosas grises . Estos han sido denominados Grupo Honda , de la fauna de La Venta, formación geológica denominada "lechos de monos" en 1945. [2] Muchos de los restos descubiertos fueron luego enviados a las colecciones del Museo de Paleontología de la Universidad de California, Berkeley (UCMP), donde aún se conservan. La descripción de los especímenes no llegó hasta 1965, cuando el paleontólogo estadounidense Wann Langston Jr. publicó su monografía Fossil Crocodylians from Colombia , en la que hizo un análisis detallado de varios fósiles de crocodilomorfos en Colombia, incluyendo los restos de otras especies como Purussaurus neivensis , Mourasuchus atopus , Gryposuchus colombianus y Charactosuchus fieldsi (más un posible dirosáurido ). [3] En cuanto al material sebécido designó al dentario UCMP 37877 como el holotipo de una nueva especie un taxón fragmentario, al que llamó Sebecus huilensis ; [4] ampliando así el rango temporal de este género y la familia, hasta entonces conocidos sólo a partir de restos del Eoceno de Argentina . Langston le dio al taxón una nueva especie considerando que además de ser de mayor tamaño, pues el fragmento dentario es 68% más grande que el de la especie argentina, S. icaeorhinus , también era proporcionalmente más delgado, y contaba con dientes más recurvados al estar comprimidos lateralmente. [5] Adicionalmente Langston refirió una serie de dientes de zifodonte en el área encontrada por esta especie, con algunos dientes referidos como similares pero clasificados de manera general a Sebecus sp., que no provienen del Mioceno sino del Eoceno , encontrados en el departamento de Santander en Colombia. [6]
Posteriormente, Éric Buffetaut y Robert Hoffstetter (1977) reportaron desde la Formación Ipururo en la región amazónica del Perú la presencia de una enorme porción craneal (zona del hocico), refiriéndola a este género, y aunque su edad coincide con S. huilensis , la distinguieron por ser más grande y robusta. [7]
Arthur Busbey (1986) posteriormente trajo nuevos restos de la especie también de los "Camas de Monos" del Huila en Colombia, esta vez un fragmento de premaxilar , más pequeño que S. icaeorhinus , e igualmente delgado. También describió los primeros restos del hueso yugal , la articulación suspensoria y retroarticular en la mandíbula, y un fragmento de escudo óseo ( osteodermo ), que fueron los más antiguos conocidos para esta familia. [8] Busbey también descartó el fósil peruano perteneciente a S. huilensis , basándose en su anatomía única, dientes menos espaciados y una nariz más ancha. [9]
Langston, junto con la paleontóloga argentina Zulma Gasparini, reportaron nuevos restos de la especie en una contribución sobre crocodilomorfos fósiles de Colombia para el libro Vertebrate Paleontology of the Neotropics: The Miocene Fauna of La Venta (1997). En este caso se trataría de nuevos ejemplares de dientes, un premaxilar algo más lleno, un fragmento anterior de dentario y dos vértebras : una sacra y una caudal , que también eran desconocidas para este grupo. Los ejemplares descubiertos en esta ocasión fueron depositados en el Museo Geológico de Ingeominas (nombre anterior del Servicio Geológico Colombiano). [10]
Por otra parte, Alfredo Paolillo y Omar Linares describieron un nuevo género de un gran sebécido venezolano del Mioceno, Barinasuchus de Venezuela . En su artículo consideraron que los rasgos de dos especies de Sebecus , S. huilensis y S. querejazus del Paleoceno de Bolivia , y su edad justificaban la creación de géneros separados para ambos: a S. huilensis se le dio el género Langstonia , en honor a su descriptor inicial y sus "(..)avances en el conocimiento de los crocodilianos de la Colombia terciaria en particular y de Sudamérica en general", [11] mientras que S. querejazus fue renombrado Zulmasuchus , aunque algunos autores [12] [13] [14] aún mantienen ambas especies dentro de Sebecus . Paolillo y Linares también aclararon el estatus del fósil peruano antes asignado a la especie, asignándolo a Barinasuchus , aunque esto no descarta su presencia en áreas más australes; En la zona de la Amazonía peruana conocida como Arco de Fitzcarrald se ha encontrado un diente característicamente aplanado del Mioceno medio por lo que se le asigna a Langstonia . [15]
Finalmente, un fragmento de premaxilar y maxilar encontrado en la Cuenca de Itaboraí en Brasil que data del Paleoceno Medio (y donde se han encontrado fósiles de otros sebécidos) ha sido clasificado como relacionado con esta especie, bajo el nombre de Sebecus cf. huilensis , cuyas características principales son muy similares a Langstonia , sugiriendo que este último es parte de un linaje de sebécidos con un extenso registro temporal y geográfico. [16]
Ejemplares conocidos
A continuación se presenta una lista de ejemplares asignados a la especie, con una breve descripción de los mismos, agrupados según la institución en la que se encuentran conservados:
Museo de Paleontología de la Universidad de California
No todos los materiales de esta colección fueron asignados a Langstonia huilensis , pero se incluyen debido a su morfología similar.
UCMP 37877 : Parte anterior de un dentario derecho que conserva la sínfisis mandibular , con seis alvéolos dentarios de los cuales cinco presentan dientes rotos, colectado en 1945 en la localidad V-4517. Este elemento mide 189,0 milímetros de longitud, siendo un 68% mayor que la proporción del espécimen de Sebecus icaeorhinus . Sus dientes están bastante comprimidos y tienen una primera cara dentaria orientada hacia adelante, la segunda se dirige hacia arriba y la tercera también se inclina, mientras que las demás son verticales; los primeros dientes tienen una amplia separación entre ellos (diastema). La sínfisis se extiende más allá del sexto diente, mientras que la superficie ósea es más lisa que en S. icaeorhinus . [17]
UCMP 41308 : Base de un diente del Eoceno Superior, procedente del poblado V-4620 (fauna de Tama, departamento de Santander , Formación Mugrosa). Mide 14,2 milímetros de diámetro en la base. [18]
UCMP 44562 : Diente de fauna del Oligoceno Tardío hallado en Coyaima, localidad V-4411. Mide 22,5 mm. de altura en la corona.
UCMP 40186 : Diente alargado, delgado y comprimido lateralmente, con una ligera curvatura, de tamaño intermedio entre 44561 y otros dientes reportados, con sierras más grandes (3 por milímetro de diente; en Langstonia típicamente son de 4 a 6 mm).
UCMP 40220 : Un diente grande, localidad V.4523, mide aproximadamente 42,4 mm de altura. [19]
UCMP 44563 : Fragmento de corona dental, hallado en la localidad V-4528; medía 16,3 mm en la base de la corona. [20]
UCMP 44561 : El fragmento de corona dental más grande reportado de La Venta, localidad V-4528. Alcanza hasta 20,5 mm. de altura, pero su base es mucho más ancha que la de otros dientes, llegando a medir 23,8 mm. Aparte de su tamaño, tres veces el de los dientes del holotipo de la especie, este diente se caracteriza por tener bordes romos, relativamente rectos y un perfil transversal más ovalado sujeto con pequeñas sierras. Puede no corresponder a Langstonia . [21]
UCMP 44566 : Los dientes inferiores reportados por Langston (1965). Recuperados en la localidad V-4421, miden apenas 6,1 mm de ancho en la base. [22]
Museo Conmemorativo de Texas (TMM)
TMM 41658-8 : Incluye una porción del premaxilar anterior izquierdo, fragmento maxilar medio izquierdo, un fragmento del hueso esplenial izquierdo, parte posterior del hueso suspensorio izquierdo formado por partes del cuadratoyugal, el hueso cuadrado , opistótico y un escamoso , una parte izquierda de un yugal , los procesos retroarticulares izquierdos (parciales) derechos a la mandíbula y un fragmento de un osteodermo . Estos fragmentos fueron recuperados en 1976 en la localidad "Monkey Pod" de La Venta (Miembro Baraya de la Formación Villavieja) por el Dr. Lundelius Ernest Jr. [23]
Museo de Geología,Servicio Geológico de Colombia(IGM)
IGM 250816 : Encontrado en la localidad de Duke 57 en la Formación Villavieja; consta de un premaxilar derecho y parte del maxilar , el diente anterior izquierdo, parte del borde dorsal de un rostrum y dos vértebras. El premaxilar mide 12,8 cm de longitud, es alto y delgado comparado con el de S. icaeorhinus estando cubierto de finos surcos en su superficie externa. Tiene tres alvéolos dentales en el premaxilar, desde el borde del segundo diente hasta el cuarto, el cual está particularmente agrandado, siendo el doble del tercero (al revés que en S. icaeorhinus ), mientras que los dos primeros dientes deberían ser pequeños. (Langston & Gasparini 1997, p. 114) Después del cuarto diente premaxilar hay un espacio o diastema en el que encaja el cuarto diente inferior que sobrepasa los 3,5 centímetros; tiene paladar estrecho, abertura nasal lateral y sin leve depresión alrededor. [24] El dentario es alto, con cuatro alvéolos, dos proyectados hacia adelante y un tercero y cuarto rectos, siendo este último el de mayor tamaño. Las vértebras asociadas son una sacra anficoélica con una costilla sacra adherida, con una espina neural amplia y rectangular; medía 10,7 cm de alto por 5,5 cm de ancho, mientras que se estima que las costillas sacras debían tener 10 cm de ancho en su extremo posterior. La otra es una vértebra caudal anterior, quizá la primera, con espina neural incompleta, con un canal neural amplio, y mide 2,8 cm de ancho y 2,1 de alto. [25]
IGM 184 427 : Diente encontrado en la localidad de Duke 91. La corona de este diente es el doble de alta que ancha, alcanzando 36 mm de alto y 17 de ancho. [26]
IGM 250 541 : Diente de la localidad de Duke 196, está incompleto y desgastado, pero es similar al diente UCMP 40186. Mide 39 mm de alto por 27 de ancho. [27]
IGM 250 427 : Diente de la localidad Duke 106. También está incompleto, pero sus medidas (52 mm de alto por 30 mm de ancho) lo convierten en el diente más grande reportado para un sebecosuquio en Colombia. [28]
IGM 184378 : Diente de la localidad de Duke 40. Mide 30 mm de alto por 17 de ancho. [29]
IGM 184 165 : Un diente de la localidad Duke 41, que probablemente corresponde a un primer diente maxilar derecho, mide 20 mm de altura en la corona y 12 en la base, mientras que su raíz tiene una longitud equivalente a 2,5 veces la altura de la corona. A diferencia de otros dientes de L. huilensis , presenta un ligero surco en la base de la corona dentaria, en el lado interno de la misma. [30]
Departamento de Paleontología de Vertebrados, Museo de Historia Natural,Universidad de San Marcos
MUSM 912 : Un diente único encontrado en el área del Arco Fitzcarrald en las localidades de Inuya y Mapuya en la región amazónica del Perú; su tamaño y forma son indistinguibles de los de L. huilensis . [31]
Museo de Ciencias de la Tierra, Río de Janeiro
MCT 1795-R/1796-R : consiste en material de sebécido hallado en la cuenca de Itaboraí en el estado de Río de Janeiro en Brasil. Incluye un premaxilar izquierdo completo con un diente preservado y un trozo de maxilar izquierdo con dos alvéolos. Al tener dientes muy aplanados y espaciados se parece notablemente a Langstonia , siendo clasificado provisionalmente como Sebecus cf. huilensis . [32]
Paleobiología
Reconstrucción de la vida en Langstonia
Debido a los restos fragmentarios generalmente conocidos para esta familia, solo es posible describir algunos aspectos generales de la apariencia y biología de Langstonia . Como se mencionó anteriormente, el tipo fósil de la especie es más grande que Sebecus icaeorhinus con mandíbulas y dientes aún más aplanados, aunque sus proporciones generales recuerdan a esta especie, lo que sugiere que su cráneo sería más alto y aplanado lateralmente, en contraste con los crocodilianos modernos, que generalmente tienen un cráneo aplanado horizontalmente con dientes cónicos. Los dientes son del tipo zifodóntico, con los lados muy aplanados, el dorso ligeramente curvado y con bordes dentados con pequeños dentículos (entre 5-6 dentículos por milímetro en los dientes de este género) y además sin ningún surco en su superficie. Este tipo de dientes aparece en los parientes cercanos de los sebécidos, los peirosáuridos y baurusúquidos del Cretácico y algunos crocodilianos del Cenozoico como los pristicámpsidos y algunos mekosuquios . Estas formas eran animales terrestres que utilizaban sus dientes para cortar y desgarrar a sus presas, pues el método tradicional de captura de los cocodrilos , utilizando su fuerza de presión para retener y ahogar a sus víctimas no es viable en tierra; estos crocodilomorfos también tenían extremidades más alargadas, espalda rígida, ideal para aguantar el peso y dar fuerza para correr. Langston ya había sugerido que estos dientes eran indicativos de que este animal tenía hábitos más terrestres que los de las especies actuales y los crocodilianos contemporáneos del Mioceno, y en el mundo moderno sólo podrían compararse vagamente con los hábitos menos acuáticos de los caimanes del género Paleosuchus , que tienen un hocico más alto y un mayor grado de osificación alrededor de la cuenca ocular, de modo que se parecen parcialmente a los sebécidos. (Langston 1965, pp. 134-135) Busbey sugirió que el hecho de que su cráneo fuera alto implicaba que estos animales buscan no hacer presión durante la mordedura de forma indefinida, sino producir cortes para luego retroceder rápidamente de modo que el sangrado debilite a sus presas lentamente hasta devorarlas, similar a lo que se ha pensado que es el caso del actual dragón de Komodo , adoptando así una estrategia de acecho en zonas donde las presas transitan con frecuencia. [33]
Dado que en la fauna de La Venta, si bien existían algunos grandes mamíferos depredadores ( sparasodontes , Lycopsis longirostrus y Dukecynus ), ninguno de ellos se equiparaba en tamaño a los crocodilomorfos contemporáneos, Argot (2004, p. 513), y dada la ausencia de grandes aves depredadoras forusrácidos como en la parte sur del continente, estos sebécidos probablemente eran los depredadores terrestres de ápice en su ecosistema. Los fósiles encontrados de otras especies —grandes peces, manatíes, grandes meridiungulados ramoneadores como Granastrapotherium y Huilatherium , y algunos herbívoros como Pericotoxodon— indican que el clima era cálido y húmedo con fuertes lluvias y con periodos de sequía que no se extendían más allá de 3–4 meses, constituido por cuencas hidrográficas, bosques y ciertas áreas adyacentes de pastizales abiertos donde podía cazar una gran variedad de especies pertenecientes a la megafauna . [34]
La desaparición del sistema de grandes ríos del sistema lacustre del Amazonas y el levantamiento gradual de los Andes provocaron importantes cambios ecológicos en América del Sur a mediados del Mioceno. Los últimos sebécidos, Langstonia y Barinasuchus, probablemente fueron depredadores de ápice en su entorno, y como efecto serían particularmente susceptibles a los cambios ecológicos que provocaron la extinción de otros linajes, en particular los mamíferos ungulados (como los grupos Astrapotheria , Leontiniidae , Adianthidae y Notohippidae ), lo que llevó a la extinción de los últimos crocodilomorfos notosuquios del mundo. [35] [36]
Filogenia
Langstonia se considera parte de Sebecosuchia , un linaje de crocodilomorfos terrestres zifodontes que forman parte de un linaje separado del continente sur de Gondwana . [37] Como se señaló anteriormente, esta especie anteriormente formaba parte del género Sebecus y los análisis filogenéticos han demostrado consistentemente que estas forman un clado dentro de Sebecidae junto a S. icaeorhinus y Zulmasuchus , no tan estrechamente relacionados con Barinasuchus y Bretesuchus . Cladograma basado en Pol & Powell (2011).
Referencias
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