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Mourasuchus

Mourasuchus es un género extinto de caimán gigante aberrantedel Mioceno de América del Sur . Su cráneo ha sido descrito como similar al de un pato, siendo ancho, plano y muy alargado, superficialmente parecido al de Stomatosuchus del Cretácico Superior. [2] [3]

Historia del descubrimiento

Mourasuchus fue descrito por primera vez por Price en 1964 basándose en un cráneo extraño y casi completo de la Formación Solimões de la Amazonia brasileña, llamándolo Mourasuchus amazoniensis . [4] Sin saber del descubrimiento de Price, Langston describió a "Nettosuchus" atopus ("Cocodrilo pato absurdo") solo un año después basándose en restos craneales, mandibulares y postcraneales fragmentarios de La Venta Lagerstätte del Mioceno medio , una parte del Grupo Honda . Aunque reconoció sus similitudes con caimanes y aligátores, Langston razonó que su extraña anatomía justificaba su propia familia monotípica, nombrándola Nettosuchidae. [5] Después de ser informado sobre la existencia de Mourasuchus por el Sr. WD Sills, Langston escribió una publicación de seguimiento reconociendo que su taxón era un sinónimo menor de Mourasuchus . [6]

Una tercera especie fue encontrada en la Formación Urumaco de Venezuela en 1984 y nombrada Mourasuchus arendsi por Bocquentin-Villanueva. Luego de este descubrimiento, "Carandaisuchus" nativus fue nombrado en 1985 basándose en fósiles de la Formación Ituzaingó de Argentina, así como restos de Brasil y Bolivia. [7] Sin embargo, para 1990 Caraindaisuchus había sido agrupado en Mourasuchus [8] y Scheyer & Delfino (2016) finalmente concluyeron que M. nativus era simplemente un sinónimo menor de M. arendsi , [9] elevando el número de especies de cuatro a tres. Sin embargo, no pasó mucho tiempo hasta que el género regresó a cuatro especies, con M. pattersoni (nombrado en honor al paleontólogo angloamericano Bryan Patterson) siendo descrito por Cidade et al. el año siguiente. [10] Se encontraron fósiles indeterminados de Mourasuchus en la Formación Yecua de Bolivia. [11]

Descripción

Fosas oclusales en M. atopus , M. arendsi y M. pattersoni

Mourasuchus es bien conocido por su extraña anatomía, su cráneo excepcionalmente aplanado dorsoventralmente, ancho y en general de forma platirostral, que difiere mucho de cualquier otro caimán conocido actualmente, y se asemeja más al enigmático crocodiliforme Stomatosuchus de la Formación Bahariya del Cretácico Superior . Las fosas nasales están elevadas, al igual que el cráneo postrostral alto y la tabla craneal corta. Los márgenes orbitales también están elevados por encima del rostro con márgenes anteromediales engrosados ​​formados por una hinchazón en forma de protuberancia de los huesos frontal y prefrontal. En general, las órbitas son más pequeñas que las fenestras infratemporales. Los dientes eran generalmente pequeños y cónicos, con más de 40 dientes en cada lado de la mandíbula superior e inferior y entrelazados perfectamente. Los dientes posteriores del dentario y el maxilar están comprimidos lateralmente. El premaxilar de Mourasuchus muestra fosas oclusales notablemente grandes, especialmente notables en M. arendsi . Sin embargo, dichas fosas se pueden observar en una variedad de taxones actuales y fósiles y no se consideran diagnósticas entre especies de Mourasuchus .

La mandíbula tiene forma de U con una transición abrupta entre los primeros cinco dientes y el resto de los dientes dentarios. Los dientes primero a quinto se encuentran en la porción anterior curva de la mandíbula, mientras que el hueso es recto a partir del sexto. La sínfisis mandibular es corta y delgada, y solo se extiende hasta los primeros alvéolos posteriores, lo que significa que el animal probablemente tenía una mordida relativamente débil. Los osteodermos de Mourasuchus muestran espinas llamativas en su superficie dorsal. [12]

El húmero de Mourasuchus es largo y delgado y se interpreta que posiblemente indica extremidades anteriores debilitadas, lo que posiblemente corresponde a un estilo de vida predominantemente acuático. [13]

Tamaño

Debido a los restos fragmentarios de Mourasuchus, el tamaño corporal es difícil de determinar. Los cráneos de Mourasuchus miden hasta un metro (3,3 pies) de longitud, y el cráneo holotipo de M. pattersoni mide 108,1 centímetros (42,6 pulgadas) de largo, mientras que el de M. arendsi podría alcanzar una longitud de 108,5 centímetros (42,7 pulgadas) de largo. El cráneo más grande pertenece a M. amazonensis con 113,5 centímetros (44,7 pulgadas). En un estudio de 2020, Cidade et al. intentaron determinar los tamaños corporales de las cuatro especies reconocidas de Mourasuchus basándose en la relación cabeza:cuerpo de géneros modernos como Caiman latirostris y Alligator mississippiensis . Sus resultados recuperaron un tamaño corporal medio de 6,3 m (21 pies) y 1,2 toneladas métricas (1,3 toneladas cortas) para M. atopus , la especie más pequeña, y más de 9,5 m (31 pies) y 4,4 toneladas métricas (4,9 toneladas cortas) para M. amazonensis . [13] Sin embargo, un estudio posterior contradijo estos resultados. En 2022, Paiva y sus colegas argumentaron que la longitud craneal dorsal era una base deficiente para las estimaciones de tamaño en comparación con el ancho del cráneo. Además, descubrieron que los estudios anteriores comúnmente incluían animales juveniles en sus datos, lo que enturbiaba los resultados. En este estudio se calculó una longitud de entre 2,5 y 3,1 m (8 pies 2 pulgadas – 10 pies 2 pulgadas) para Mourasuchus atopus , 3,8 y 4,8 m (12 a 16 pies) para Mourasuchus arendsi , 4,3 a 5,5 m (14 a 18 pies) para Mourasuchus pattersoni y 4,7 a 5,98 m (15,4 a 19,6 pies) para Mourasuchus amazoniensis , la especie más grande. Estos resultados se lograron restringiendo específicamente el conjunto de datos a las especies actuales de caimanes, mientras que los cálculos que utilizan mediciones de todos los Crocodilia generalmente arrojaron tamaños mayores, pero pueden ser sobrestimaciones. Aún así, los autores señalan que la estatura generalmente más pequeña de los caimanes modernos puede haber influido en los resultados de manera similar. [14]

Filogenia

Aunque los autores han situado firmemente a Mourasuchus dentro de Caimaninae , la relación exacta que tiene con otros cocodrilos de esta familia e incluso la relación entre las diferentes especies del género no ha sido clara durante mucho tiempo. Algunos estudios han propuesto que Mourasuchus estaba estrechamente relacionado con el Orthogenysuchus del Eoceno de América del Norte, y más distantemente con el caimán gigante Purussaurus con el que compartía su hábitat. Sin embargo, artículos más recientes indican que la preparación en curso realizada en Orthogenysuchus influye significativamente en la puntuación de los caracteres de este taxón, lo que lleva a algunos autores a eliminar al animal del análisis hasta nuevas publicaciones. El cladograma a continuación muestra el árbol filogenético utilizado por Bona et al. (2012). [15]

El siguiente árbol se basa en los resultados recuperados por Cidade et al. (2017), excluyendo al Orthogenysuchus norteamericano e incluyendo al entonces recién nombrado Mourasuchus pattersoni, al tiempo que se sigue la sinonimia de M. nativus con M. arendsi . Al igual que Bona et al. antes que ellos, los autores recuperan a Mourasuchus y Purussaurus como clados estrechamente relacionados, esta vez como géneros hermanos con Centenariosuchus justo fuera de este clado compartido. [10]

Paleobiología

Dieta

Tamaño de Mourasuchus atopus

Al igual que con los Stomatosuchidae , que no están relacionados pero que son morfológicamente similares, la ecología alimentaria de Mourasuchus es enigmática y poco comprendida, y se han propuesto diversas hipótesis para dar sentido a su anatomía especializada. Con ramas mandibulares delgadas y cortas y dientes perfectamente oclusivos, delgados y casi homodontos, Mourasuchus no fue construido para capturar y sujetar presas como los crocodilianos modernos. [8] [5] En su publicación de 1965 sobre los crocodilianos del Cenozoico de Columbia, Langston propuso tres ideas sobre cómo pudo haberse alimentado Mourasuchus . Sugiere que pudo haber esperado con las mandíbulas abiertas a que se acercara una presa, alimentarse de material vegetal acuático y flotante o buscar presas tamizando el sustrato en el fondo de los cuerpos de agua. [5] Si bien sus otras hipótesis no han recibido mucha atención, la última de las tres ha sido discutida en publicaciones posteriores, refiriéndose a esta ecología como "alimentación por filtración", "técnica de colado" o "alimentación por trago". Cidade et al. siguen la hipótesis de alimentación propuesta por Langston, especulando que Mourasuchus puede haberse alimentado de pequeños invertebrados, moluscos, crustáceos y peces pequeños, especializándose en tratar de ingerir la mayor cantidad posible de presas a la vez. Sugieren que esto explica la morfología del cráneo platyrostral-ancho, que difiere de la morfología del cráneo habitual de los cocodrilos que generalmente favorece las formas longirostrinas que proporcionan velocidad o las formas de hocico robusto con mayor fuerza de mordida. [8] Langston también propuso una bolsa en la garganta basada en los comentarios que Franz Nopsca hizo con respecto a Stomatosuchus , sin embargo, no hay evidencia de tal estructura en Mourasuchus ni es segura su presencia en estomatosúquidos. Como la presa de la que Mourasuchus se habría alimentado de acuerdo con la hipótesis de la técnica de filtrado probablemente se encontraría en agua libre o sustrato, el animal también habría capturado material no comestible durante la alimentación. Para esto, un tipo de mecanismo o comportamiento de filtrado sería beneficioso, sin embargo, hasta ahora no se ha encontrado nada que indique tanto. Debido a la ausencia de evidencia de un filtrado real, Cidade et al. prefieren el término "alimentación por deglución" para el comportamiento de caza hipotético de Mourasuchus .

En un estudio de 2020, Cidade et al. se propusieron determinar la capacidad de Mourasuchus para realizar la voltereta de la muerte, un comportamiento crucial observado en los cocodrilos y caimanes modernos que se observa comúnmente durante la alimentación, cuando los cocodrilos giran rápidamente para arrancar trozos de carne de su presa. El estudio calculó un indicador de capacidad de "voltereta de la muerte" (DRCI) muy bajo, similar al observado en el cocodrilo de hocico fino , el gavial indio y el falso gavial , lo que sugiere que era muy poco probable que Mourasuchus pudiera realizar la voltereta de la muerte.

Paleoambiente

Mourasuchus vivió durante una era de gran diversidad de cocodrilos en América del Sur, y se encontró en ambientes compartidos con géneros que habitaban un conjunto diverso de nichos. En la Formación Pebas peruana, M. atopus se encontró junto al gran Purussaurus neivensis , una especie de tamaño mediano de Gryposuchus , G. pachakamue y tres taxones distintos de caimanes durófagos. La especie posterior M. arendsi coexistió con una multitud aún mayor de cocodrilos contemporáneos en la Formación Urumaco, compartiendo su hábitat con el más grande Purussaurus mirandai , varios gaviales de cuerpo grande, múltiples caimanes durófagos y el verdadero cocodrilo Charactosuchus . En algunas áreas como la Formación Urumaco y Solimões se conocen múltiples especies de Mourasuchus , siendo la primera el hogar de M. pattersoni y M. arendsi mientras que la última ha producido M. arendsi y M. amazonensis . [8] La gran diversidad de crocodilomorfos en estos humedales de la era del Mioceno ( etapa Tortoniana , hace 8 millones de años) sugiere que la partición de nichos fue eficiente, lo que habría limitado la competencia interespecífica. [16]

Referencias

  1. ^ Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 de septiembre de 2021). "El análisis filogenético de un nuevo conjunto de datos morfológicos aclara la historia evolutiva de Crocodylia y resuelve el antiguo problema del gavial". PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC  8428266 . PMID  34567843.
  2. ^ Brochu, CA (1999). "Filogenética, taxonomía y biogeografía histórica de Alligatoroidea". Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . 6 : 9–100. doi :10.2307/3889340. JSTOR  3889340.
  3. ^ Villanueva, JB; Souza Filho, JP (1990). "O crocodiliano sul-americano Carandaisuchus como sinonímia de Mourasuchus (Nettosuchidae)". Revista Brasileira de Geociencias . 20 : 230–233. doi : 10.25249/0375-7536.1990230233 .
  4. ^ Precio, LI (1964). "Sôbre o crânio de um grande crocodilídeo extinto do alto Rio Juruá, Estado do Acre". Un. Acad. Sujetadores. Ciencia . 36 (1): 59–66.
  5. ^ abc Langston, W. (1965). Cocodrilos fósiles de Colombia y la historia cenozoica de los Crocodilia en América del Sur . Publicaciones de la Universidad de California en Ciencias Geológicas 52. Prensa de la Universidad de California. págs. 1–152.
  6. ^ Langston, W. (1966). " Mourasuchus Price, Nettosuchus Langston y la familia Nettosuchidae (Reptilia: Crocodilia)". Copeia . 1966 (4): 882–885. doi :10.2307/1441424. JSTOR  1441424.
  7. ^ Gasparini, ZB (1985). "Un nuevo cocodrilo (Eusuchia) Cenozoico de América del Sur". Coletânea de Trabalhos Paleontológicos do IIX Congresso Brasileiro de Paleontologia, MME-DNPM . 27 : 51–53.
  8. ^ abcd Bocquentin, Jean-Claude; De Souza Filho, Jonás Pereira (1990). "O Crogodiliano Sul-Americano Carandaisuchus como sinonímia de Mourasuchus (Nettosuchidae)". Revista Brasileira de Geociencias . 20 : 230–233. doi : 10.25249/0375-7536.1990230233 .
  9. ^ Scheyer, TM; Delfino, M. (2016), "La fauna de caimaneses del Mioceno tardío (Crocodylia: Alligatoroidea) de la Formación Urumaco, Venezuela" (PDF) , Palaeontologia Electronica , 19 : 1–57 , consultado el 9 de octubre de 2018
  10. ^ ab Ciudade, GM; Solórzano, A.; Rincón, AD; Riff, D.; Hsiou, AS (2017), "Un nuevo Mourasuchus (Alligatoroidea, Caimaninae) del Mioceno tardío de Venezuela, la filogenia de Caimaninae y consideraciones sobre los hábitos alimentarios de Mourasuchus ", PeerJ , 5 : 1–37, doi : 10.7717/peerj .3056 , PMC 5344020 , PMID  28286712, S2CID  16650751 Archivado el 9 de octubre de 2018 en Wayback Machine.
  11. ^ Tineo, DE; Bona, P.; Pérez, LM; Vergani, GD; González, G.; Poiré, director general; Gasparini, Z.; Legarreta, P. (2015), "Implicaciones paleoambientales del cocodrilo gigante Mourasuchus (Alligatoridae, Caimaninae) en la Formación Yecua (Mioceno tardío) de Bolivia", Alcheringa , 39 (2): 1–12, Bibcode :2015Alch... 39..224T, doi :10.1080/03115518.2015.967162, hdl : 11336/33274 , consultado el 9 de octubre de 2018
  12. ^ Langston (2008). "Notas sobre un esqueleto parcial de Mourasuchus (Crocodylia, Nettosuchidae) del Mioceno Superior de Venezuela". Arquivos do Museu Nacional, Río de Janeiro . 66 (1): 125-143.
  13. ^ ab Cidade, Giovanne M.; Rincón, Ascanio D.; Solórzano, Andrés (2020). "Nuevos elementos craneales y poscraneales de Mourasuchus (Alligatoroidea: Caimaninae) del Mioceno tardío de Venezuela y sus implicaciones paleobiológicas". Biología histórica . 33 (10): 2387–2399. doi :10.1080/08912963.2020.1795844. S2CID  225395230.
  14. ^ Paiva, Ana Laura S.; Godoy, Pedro L.; Souza, Ray BB; Klein, Wilfried; Hsiou, Annie S. (13 de agosto de 2022). "Estimación del tamaño corporal de especímenes de Caimaninae del mioceno de América del Sur". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 118 : 103970. Bibcode :2022JSAES.11803970P. doi : 10.1016/j.jsames.2022.103970 . ISSN  0895-9811. S2CID  251560425.
  15. ^ Bona, Paula; Degrange, Federico J.; Fernández, Marta S. (2012). "Anatomía del cráneo del extraño cocodrilo Mourasuchus nativus (Alligatoridae, Caimaninae)". Registro Anatómico . 296 (2): 227–239. doi :10.1002/ar.22625. hdl : 11336/24984 . PMID  23193096. S2CID  32793915.
  16. ^ Salas Gismondi, R.; Antonio, PO; Bebé, P.; Brusset, S.; Benammi, M.; Espurt, N.; de Franceschi, D.; Pujos, F.; Tejada y M. Urbina, J. (2007), "Cocodrilos del Mioceno medio del Arco de Fitzcarrald, Perú amazónico En: Díaz-Martínez, E. y Rábano, I. (eds.), 4th European Meeting on the Paleontology and Stratigraphy of América Latina" (PDF) , Cuadernos del Museo Geominero, Instituto Geológico y Minero de España , 8 , recuperado 9 de octubre 2018