La abeja melífera enana (o abeja melífera enana roja ), Apis florea , es una de las dos especies de abejas melíferas pequeñas y silvestres del sur y sureste de Asia. Tiene una distribución mucho más amplia que su especie hermana , Apis andreniformis . Identificada por primera vez a finales del siglo XVIII, Apis florea es única por su morfología, comportamiento de búsqueda de alimento y mecanismos defensivos como hacer un ruido aflautado. Las Apis florea tienen nidos abiertos y colonias pequeñas, lo que las hace más susceptibles a la depredación que las que anidan en cavidades con un gran número de trabajadores defensivos. Estas abejas melíferas son importantes polinizadores y, por lo tanto, se mercantilizan en países como Camboya.
El zoólogo danés Johan Christian Fabricius identificó por primera vez a Apis florea en 1787. A. florea es un miembro del género Apis . Los Apidae son una familia diversa de abejas que incluye abejas melíferas, abejas orquídeas, abejorros, abejas sin aguijón, abejas cuco y abejas carpinteras. El nombre Florea es un nombre personal de origen rumano. A. florea es originaria del sudeste asiático y, por lo tanto, una de las abejas filogenéticamente más basales. [1] Esto sugiere que las abejas se originaron en esta región, siendo A. florea una de las más antiguas y potencialmente similar a sus ancestros; por lo tanto su primera aparición en la filogenia ocurre antes que la de A. mellifera y A. cerena . Lo más probable es que A. mellifera evolucionó a partir de A. florea y luego migró a Europa. A. florea , una abeja enana, es una especie hermana de Apis andreniformis . Estas especies hermanas son el linaje de abejas más antiguo y probablemente divergieron en la era bartoniana. [1]
A. florea se llama abeja melífera enana debido a su pequeño tamaño en comparación con otras abejas . Un trabajador suele tener entre 7 y 10 mm de longitud corporal y su coloración general es marrón rojizo. [2] Una colonia construye un único panal expuesto, generalmente en ramas de árboles o arbustos. [3] A. florea produce miel que se cosecha y se consume en Tailandia y Camboya. Son excelentes polinizadores, lo que les confiere un papel ecológico importante en los lugares que habitan. Los drones llevan una bifurcación similar a un pulgar llamada basitarsus, que se encuentra a dos tercios de la longitud de la tibia. [3] El lóbulo fimbriado de A. florea tiene tres protuberancias y pican con dos púas de estilete. [3]
Apis florea y sus especies hermanas juntas comprenden el subgénero Micrapis , y son las especies vivas más primitivas de Apis , lo que se refleja en el pequeño tamaño de sus colonias y en su sencilla construcción de nidos . Los panales individuales expuestos se construyen sobre ramas de arbustos y árboles pequeños. Las abejas recolectoras no realizan una danza de meneo orientada por la gravedad en la cara vertical del panal para reclutar compañeros de nido como en la Apis mellifera domesticada y otras especies. En cambio, realizan la danza en la superficie superior horizontal donde el peine se envuelve alrededor de la rama de soporte. La danza es una carrera recta que apunta directamente a la fuente de polen o néctar que ha estado visitando el recolector de alimentos. El carácter distintivo de las dos especies, A. florea y A. andreniformis , se estableció de manera inequívoca en la década de 1990. A. florea es más roja y las obreras viejas siempre tienen el primer abdomen rojo (las obreras más jóvenes son de color más pálido, como es el caso de las abejas melíferas gigantes); A. andreniformis es generalmente más oscura y el primer segmento del abdomen es completamente negro en las abejas viejas. [4] Las características distintivas de las abejas melíferas enanas se describen a continuación: [2]
A. florea se extiende por los continentes de Asia y África y se ve con mayor frecuencia en el sudeste asiático (Tailandia), la parte nororiental de la India, China y las regiones boscosas del Medio Oriente. [5] A. florea toma una decisión sobre un nuevo sitio de anidación bailando. [6] Eligen un sitio cuando el mayor número de individuos bailan en dirección al nuevo sitio. [7] Los trabajadores usan una señal auditiva de las tuberías para indicar que se ha tomado una decisión sobre un nuevo sitio, con la parte superior del enjambre elevándose primero en el aire, seguida por la parte inferior del enjambre y luego la mitad alcanzando el aire. último, pero todo dentro de un minuto del despegue inicial del enjambre. [7] Dado que el baile es un mecanismo común de comunicación sobre un nuevo sitio de anidación tanto en A. florea como en A. mellifera , se sugiere que esta forma de selección del sitio de anidación evolucionó en el ancestro común de Apis . [7] Sin embargo, A. florea no reevalúa un sitio antes de que varios individuos se trasladen al nuevo sitio como lo hace A. mellifera . En cambio, los enjambres viajan al nuevo sitio como grupo y se van a un nuevo sitio si luego se descubre que no es adecuado. Esto hace que la búsqueda de nuevos sitios sea un proceso mucho más rápido para A. florea , pero no necesariamente más preciso. [7]
Apis florea se encuentra en los países del sudeste asiático, especialmente en Tailandia, Irán, Omán, Emiratos Árabes Unidos, India, Myanmar y algunas partes de China, Camboya y Vietnam. Desde 1985, Apis florea también se encuentra en Sudán. [9] Viven en hábitats forestales, pero también son polinizadores de cultivos de frutas tropicales en Tailandia. [10] Apis florea construye nidos expuestos siempre con un solo panal en una sola rama. Si están construyendo un nido nuevo cerca del viejo, recuperan la cera del nido viejo. Otras especies de abejas no presentan este comportamiento, quizás por el riesgo de contaminar patógenos. Este comportamiento sólo se observa en esta especie. [11] Incluso dentro de la especie, este comportamiento difiere: las colonias que migran menos de 200 metros se dedican al reciclaje de cera, pero las colonias que migran distancias más largas no lo hacen. [12]
El ciclo de colonia anual de abejas implica migración, enjambre y fuga. A. florea migra estacionalmente de un hábitat a otro. Esto podría aumentar la aptitud de la colonia, a medida que las abejas buscan nuevos territorios, recursos o una reducción de los parásitos. Una vez que una colonia ha superado el espacio de su colmena, se reproducirá mediante enjambre. Durante las estaciones más cálidas, como la primavera y el verano, la temperatura ambiente permite a las abejas buscar alimento activamente y se reproducirán con frecuencia. Durante las estaciones más frías del otoño y el invierno, las colonias disminuyen de tamaño porque dependen de las reservas de alimentos. Antes del enjambre, la colonia construirá celdas de reina para que las reinas vírgenes críen reinas jóvenes. Antes de que surjan las nuevas reinas, las obreras de la colonia buscan un nuevo sitio para anidar. Después, las abejas elegirán quién se queda y quién se va. De manera similar al comportamiento de fuga, la vieja reina se apiñará mientras las nuevas reinas se preparan para emerger. [13]
En una sola línea paterna , más trabajadores significan que la colonia producirá más drones . [14] La alta frecuencia de apareamiento en A. florea ha sido seleccionada evolutivamente como se observa en otros miembros del género. La vida útil media de un dron es de 15,6 días, oscilando entre 6 y 41 días. La reina tiene una esperanza de vida mucho más larga, acorde con la longevidad de la colonia. [15] A. florea tiene trabajadores que vigilan para garantizar que los huevos de las obreras se destruyan al doble de velocidad que los huevos de las reinas mediante oofagia . [16] Los huevos de las reinas están marcados para evitar la destrucción por parte de las abejas obreras. Dado que este comportamiento también se observa en A. mellifera , esto sugiere que los comportamientos del mecanismo de vigilancia evolucionaron antes de la divergencia del género Apis . [dieciséis]
Los adultos de A. florea comen principalmente miel y néctar , pero también alimentan a las crías con polen. Las futuras reinas son alimentadas con jalea real y criadas en celdas más grandes para que crezcan.
A. florea adopta el sitio de la rama de panal abierto como centro de información para la búsqueda de alimento. Las plataformas de las ramas sirven como lugar para el baile de las abejas que transmite información importante sobre la búsqueda de alimento a otras abejas. Se les ve comúnmente alimentándose cerca de ramas y pequeños arbustos. Buscan principalmente polen y néctar como fuentes de alimento, así como agua y protección contra los depredadores. [17] Su frecuente búsqueda de alimento y su largo rango de migración muestran su alto grado de movilidad. Suelen construir panales en elevaciones más bajas, lejos de la luz solar directa y en el lado periférico de las ramas de las plantas. [18] A. florea busca alimento abiertamente, a diferencia de A. cerana , que busca alimento principalmente en partes de la colmena que no son visibles. El dialecto observado en A. florea no se correlaciona con el rango de alimentación. A. florea tiende a tener duraciones de búsqueda de alimento más largas en comparación con otras abejas de este género, tal vez porque requieren territorios más pequeños en altitudes más bajas y construyen panales abiertos en ramas o ramitas. Su pequeño tamaño requiere más tiempo para buscar polen o néctar porque tienen un límite en la cantidad de comida que pueden transportar. Por lo tanto, vale la pena el costo de buscar comida durante más tiempo si eso significa obtener el beneficio de una fuente de alimento altamente nutritiva. [19]
A. florea demuestra comportamientos agresivos cuando compite por territorio. [20] Además, compensan su pequeño tamaño y su rango de vuelo limitado con un comportamiento más agresivo ya que su rango de vuelo también es limitado. Esto sugiere que el comportamiento agresivo es seleccionado naturalmente en A. florea porque facilita la defensa de las flores en un territorio más pequeño. [20]
Cuando una reina se aparea, los espermatozoides se transfieren directamente a la espermateca. Específicamente, las hembras de A. florea no producen moco como señal de apareamiento, a diferencia de las reinas de A. mellifera . [21] Los machos de A. florea utilizan un órgano de cierre en la pata trasera para sujetar la pata de la reina durante el apareamiento. Los estudios anatómicos apoyan la hipótesis de que A. florea se aparea mediante transferencia directa de esperma. [21] Las reinas de A. florea normalmente se aparean con 3-4 machos. A. florea se aparea con menos zánganos que A. mellifera. Las reinas de A. mellifera se aparean con hasta 25 zánganos y simplemente depositan espermatozoides en los oviductos de la reina, donde sólo el 10% de los espermatozoides llegan a la espermateca. Por lo tanto, A. florea utiliza el método de transferencia de esperma más eficiente desde el punto de vista energético. [21]
A. florea muestra mecanismos de defensa social muy específicos cuando detecta depredadores cercanos. Por ejemplo, normalmente muestran un comportamiento de silbido y brillo, además de anidar en medio de un denso follaje para camuflarse de posibles depredadores. [18] Un ejemplo más conmovedor es la respuesta conductual específica que exhiben contra su depredador predominante, la hormiga tejedora O. smaragdina . Cuando estas hormigas están muy cerca, las abejas producen y depositan barreras pegajosas para obstruir su camino. Las abejas guardianas se refugian en esta zona pegajosa y comienzan a alertar a otras abejas mediante silbidos específicos con el objetivo de evitar ataques totales de las hormigas. Con el tiempo, se reclutan más abejas para contribuir a esta barrera de zona pegajosa que refuerza su defensa. [17]
La defensa de una gran colonia social de abejas que contiene varios miles de trabajadores requiere la acción simultánea de muchos individuos, lo que idealmente implicaba comunicación entre trabajadores, permitiendo una acción coordinada y una respuesta rápida. Apis florea emplea una estrategia defensiva llamada "piping", en la que un individuo emite una señal de advertencia inicial ("piping"), seguida entre 0,3 y 0,7 segundos después por una respuesta general de un gran número de abejas ("silbido"). [22] Con una frecuencia fundamental de 384 ± 31 Hz que dura 0,82 ± 0,35 segundos, las tuberías son audibles para el oído humano. El silbido es una señal ruidosa de banda ancha que también es audible para el oído humano y se produce mediante ligeros movimientos de las alas de las abejas. Los individuos cercanos a la abeja son los primeros en silbar, lo que se propaga rápidamente a los vecinos hasta que toda la colonia produce un impresionante crescendo coordinado. Los silbidos y silbidos van acompañados de trabajadores que cesan sus actividades, como bailes de búsqueda de alimento y salidas de la colonia. [22]
Como abejas sociales, A. florea requiere un mecanismo de comunicación, especialmente cuando transmite información espacial importante sobre la búsqueda de alimento, incluida la dirección y la distancia. [23] El tiempo transcurrido durante la fase de meneo cuando un bailarín avanza mientras sacude el abdomen de lado a lado indica la distancia a un sitio. Cuanto más larga sea la fase de movimiento, mayor será la distancia hasta un sitio y viceversa. Para indicar la dirección, las obreras de A. florea orientan la fase de meneo en la dirección del sitio, mientras bailan sobre el canto del nido o enjambre. [23] La precisión de la danza no depende del tipo de sitio, es decir, sitios de anidación o parches de comida. En otras palabras, A. florea no cambia la precisión de la danza del meneo para indicar que un objetivo es un sitio de anidación o un parche de comida, a diferencia de A. mellifera , que sí cambia la precisión al transmitir información sobre parches de comida específicamente. Esto sugiere que A. florea no prioriza la información sobre el sitio de anidación ni sobre el parche de alimento cambiando la precisión de la danza. [23]
Incluso en un solo nido existe una alta diversidad genética entre las abejas Apis florea . Dado que las abejas reinas son polígamas , existe una fuerte variabilidad genética. La tendencia de esta especie a realizar determinadas tareas depende de esta variación. Por ejemplo, un grupo específico de trabajadores realiza el abanicado del nido cuando el nido alcanza un umbral de temperatura específico. [24]
Los individuos más jóvenes de Apis florea trabajan dentro de los nidos realizando el mantenimiento, mientras que los individuos mayores son responsables de la protección y la búsqueda de alimento. [25] Algunas tareas específicas, como ventilar el peine para mantener una temperatura estable, son realizadas por un grupo específico de trabajadores, que está motivado genéticamente. Esto lo completan las patrilinas porque diversas patrilinas responden a un umbral de temperatura específico. [25] Cuando una reina se aparea con varios machos no emparentados, surgen obreras genotípicamente diversas en la colonia. [26] Estas colonias pueden ser más aptas que las colonias genéticamente uniformes, tal vez porque son capaces de tolerar una gama más amplia de condiciones ambientales. [27] En tales casos, A. florea puede utilizar una especialización de tareas de base genética, en la que las hijas altamente relacionadas de un macho haploide tienen predisposiciones genéticas para realizar ciertas tareas. [26] [28] Esto podría explicar por qué la poliandria ha evolucionado y se ha mantenido. [29] [30] [31]
Aparte de su pequeño tamaño, nidos simples expuestos y lenguaje de danza simplificado, el ciclo de vida y el comportamiento de esta especie es bastante similar al de otras especies de Apis . [32] Las obreras de A. florea , al igual que las de la especie A. mellifera , también participan en la vigilancia de las obreras , un proceso en el que los huevos que no son de reina se retiran de la colmena. Se ha observado que las colonias de A. florea sin reina se fusionan con colonias cercanas de A. florea con reina derecha , lo que sugiere que las obreras se sienten atraídas por las feromonas de la abeja reina. [32]
En presencia de una reina con múltiples apareamientos, los huevos puestos por las obreras se retiran en un proceso llamado vigilancia de las obreras. La vigilancia de los trabajadores es, por tanto, el resultado de conflictos de intereses genéticos entre los trabajadores utilizados no exclusivamente por las abejas y las avispas. [33] Con la vigilancia obrera, los trabajadores controlan la producción de machos por parte de otros trabajadores a favor de la reproducción por parte de la reina. En una colonia con una sola reina de apareamiento múltiple, todas las obreras están igualmente relacionadas con los huevos macho puestos por la reina [relación (r) = 0,25]. [33] Sin embargo, cada obrera está más relacionada con un huevo macho puesto por ella misma (r=0,5) o con un huevo macho puesto por una hermana completa (r=0,375). Así, en una colonia con una reina con un solo apareamiento, las obreras no se comen los huevos de las demás, ya que sus propios huevos y los de los demás están más estrechamente relacionados con ellas que los huevos de la reina. Pero Apis florea se aparea múltiples veces, lo que reduce la relación de las obreras con los huevos puestos por otras obreras. Si no comparten el mismo padre, entonces el parentesco de un trabajador con el hijo de su media hermana es sólo de 0,125, la mitad del parentesco que tiene con sus hermanos. Entonces, en este caso, cada trabajadora quiere poner sus propios huevos, pero sus hermanas lo impiden y se produce una vigilancia laboral. Como estrategia evolutivamente estable (ESS), las obreras se comprometen a criar únicamente los huevos puestos por la reina y eliminar los huevos puestos por otras obreras. [33] Por lo tanto, la vigilancia laboral es más beneficiosa para los trabajadores que criar sus propios óvulos porque están en mejores condiciones de garantizar la supervivencia de su material genético a través de la vigilancia laboral como ESS. Esto puede explicar por qué las obreras tienen ovarios inactivos en las colonias de reinas de esta especie con apareamiento múltiple. [33]
Por tanto, las colonias sin reina se enfrentan a un dilema reproductivo. Una vez que una colonia se queda sin reina, algunas obreras activan sus ovarios en tan solo cuatro días y ponen huevos en un último esfuerzo para asegurar la supervivencia genética antes de que la colonia desaparezca debido a un comportamiento de fuga. [33] En las colonias sin reina, la vigilancia de los trabajadores disminuye a medida que todos los trabajadores ponen huevos machos. [33] Sin embargo, el dilema ocurre cuando otros trabajadores parasitan una colonia sin reina y, por lo tanto, la vigilancia de los trabajadores puede reinstaurarse hasta cierto punto en este caso. [33] Los trabajadores que aportan recursos y/o tiempo a una colonia sin reina pueden sucumbir a la falacia de la Concorde, en la que invertir en una colonia con altas tasas de parasitismo disminuye el éxito reproductivo y los beneficios de permanecer dentro de esa colonia. [33] [34] Por lo tanto, se observa que las colonias sin reina se fugan dentro de las tres semanas posteriores a la pérdida de una reina. [33] Esto respalda aún más la idea de que Apis florea prefiere tener una colonia con derechos de reina y utilizar la vigilancia laboral como ESS.
Los principales parásitos tanto de A. andreniformis como de A. florea pertenecen al género de ácaros Euvarroa . Sin embargo, A. andreniformis es atacada por la especie Euvarroa wongsirii , mientras que Euvarroa sinhai se alimenta de A. florea y colonias de A. mellifera importadas . Las dos especies de Euvarroa tienen diferencias morfológicas y biológicas: mientras que E. wongsirii tiene una forma de cuerpo triangular y una longitud de 47 a 54 μm , E. sinhai tiene una forma más circular y una longitud de 39 a 40 μm. [35]
Apis florea puede migrar a una variedad de lugares diversos debido a la introducción humana o por su propia voluntad. Representa una amenaza para insectos nativos como Apis mellifera porque compiten por los mismos recursos. [36]
Los depredadores más dominantes de Apis florea son las hormigas y otros artrópodos . Dado que A. florea usa panales abiertos, debe proteger su panal desde el exterior, específicamente en el sitio de una rama. [17] Emplean dos líneas de defensa. El primero es contra cualquier objeto que caiga, como hojas u otros escombros. A. florea utiliza la técnica de empujar la cabeza para mover obstrucciones. La segunda línea de defensa es contra las hormigas y otros artrópodos . Lo logran creando barreras pegajosas o repelentes (ver Defensa contra depredadores). [17]
A. florea tiene dos interacciones principales con los humanos: la caza y el turismo. [37] En Asia, existe una caza generalizada de estas abejas porque son inofensivas para los humanos y también tienen un significado social y cultural para las dos religiones principales de Asia: el hindú y el budismo. En la cultura hindú, la miel de estas abejas representa “la combinación de todo” y se sirve con otros ingredientes en una variedad de ceremonias tradicionales. [37] En la cultura budista, regalar miel a otros monjes se considera equivalente a dar limosna, una de las formas más expresivas en las que se puede recompensar una buena acción. Además de ser ampliamente cazados y tener un alto valor cultural, los sitios de caza de miel se consideran sitios turísticos en lugares como Nepal. [37] El aumento de la deforestación debido a la industrialización ha mejorado la migración de las abejas a áreas menos pobladas, por lo que la interacción humana se limita principalmente a regiones bastante rurales de Asia. [37]
