Anolis es un género de anolis ( EE. UU .: / ə ˈ n oʊ . l i z / ),iguanasde la familiaDactyloidae, nativas deAmérica. Con más de 425 especies,[1]representa eltetrápodosamniotas , aunque se ha propuesto trasladar muchas de estas a otros géneros, en cuyo caso soloquedan unas 45 especiesde Anolis[2][3]Anteriormente, se clasificaba bajo la familia Polychrotidae que contenía a todos los anolis, así comoPolychrus, pero estudios recientes lo sitúan en Dactyloidae.[2]
Este género muy grande muestra una parafilia considerable , pero el análisis filogenético sugiere una serie de subgrupos o clados . [2] [4] Si estos clados se reconocen mejor como subgéneros dentro de Anolis o géneros separados sigue siendo un tema de disputa. [2] [3] [5]
Si los clados se reconocen como géneros completos, alrededor de 45 especies permanecen en Anolis , y el resto se trasladó a Audantia (9 especies), Chamaelinorops (7 especies), Ctenonotus (más de 40 especies), Dactyloa ( alrededor de 95 especies), Deiroptyx (casi 35 especies), Norops (alrededor de 190 especies) y Xiphosurus (alrededor de 15 especies). [2] [3] Algunos de estos pueden subdividirse aún más. Por ejemplo, Phenacosaurus a menudo se incluía como un género completo en el pasado, pero es un subclado dentro de Dactyloa ( grupo de especies Dactyloa heteroderma ). [6] Entre los subgrupos dentro de Anolis se encuentran:
En 2011, el anole verde (o de Carolina) ( Anolis carolinensis ) se convirtió en el primer reptil cuyo genoma completo fue publicado. [7]
Los lagartos anolis, estrechamente relacionados y recientemente divergentes, exhibieron más divergencia en la biología térmica que en la morfología. Se cree que estos lagartos anolis tienen el mismo nicho estructural y tienen similitudes en su tamaño y forma, pero habitan diferentes nichos climáticos con variabilidad en la temperatura y la apertura del entorno. Esto sugiere que la fisiología térmica está más asociada con los lagartos anolis recientemente divergentes. [8] [9]
Los lagartos Anolis son algunos de los mejores ejemplos tanto de radiación adaptativa como de evolución convergente . Las poblaciones de lagartijas en islas aisladas divergen para ocupar nichos ecológicos separados , principalmente en términos de la ubicación dentro de la vegetación donde se alimentan (como en la copa de los árboles frente al tronco frente a los arbustos subyacentes). [10] Estas divergencias en el hábitat están acompañadas de cambios morfológicos relacionados principalmente con el movimiento en el diámetro del sustrato que encuentran con mayor frecuencia, con ecomorfos de ramitas que tienen extremidades cortas, mientras que los ecomorfos de tronco tienen extremidades largas.
Además, estos patrones se repiten en numerosas islas, y los animales en hábitats similares convergen en formas corporales similares repetidamente. [10] [11] Esto demuestra que la radiación adaptativa puede ser realmente predecible en función del hábitat encontrado, y las introducciones experimentales en islas anteriormente libres de lagartos han demostrado que se puede predecir la evolución de Anolis . [12] [13] [14] [15]
Después de aparecer en cada una de las cuatro islas de las Antillas Mayores hace unos 50 millones de años, los lagartos Anolis se extendieron por cada isla para ocupar nichos en los árboles de la isla. Algunos vivían en la zona del dosel de los árboles, otros en la parte baja del tronco del árbol cerca del suelo; otros en la zona media del tronco, otros en las ramitas. Cada nueva especie desarrolló su propio tipo de cuerpo distintivo, llamado ecomorfo , adaptado al nicho del árbol donde vivía. Juntas, las diferentes especies ocuparon sus diversos nichos en los árboles como una " comunidad ". Un estudio de fósiles de lagartos atrapados en ámbar muestra que las comunidades de lagartos han existido durante unos 20 millones de años o más. Cuatro tipos de cuerpo ecomorfos modernos, tronco-copa, tronco-suelo, tronco y ramita, están representados en el estudio de fósiles de ámbar. Una comparación minuciosa de los fósiles de lagarto con sus descendientes vivos hoy en el Caribe muestra que los lagartos han cambiado poco en los millones de años. [16] [17]
Como ectotérmicos, los lagartos Anolis deben regular su temperatura corporal en parte a través de cambios de comportamiento y tomar el sol para ganar suficiente calor para volverse completamente activos, pero los lagartos no pueden calentarse conductualmente por la noche cuando las temperaturas bajan. Debido a esto, la tolerancia al frío evoluciona más rápido que la tolerancia al calor en estos lagartos. [18] En la isla de La Española , existen poblaciones de lagartijas tanto de gran altitud como de baja altitud, y las condiciones térmicas a grandes y bajas elevaciones difieren significativamente. [19] Los lagartos de gran altitud han cambiado su nicho ecológico a entornos de rocas, donde calentarse es más fácil, y muestran cambios en la forma de las extremidades y el cráneo que los hacen mejor adaptados a estos entornos.
Para escapar de los peligros, las especies que viven cerca del agua han adaptado la capacidad de permanecer sumergidas hasta 18 minutos. [20]
Los lagartos Anolis menos susceptibles a la depredación son aquellos con papada en la que tanto las escamas como las áreas de piel expuestas entre ellas coinciden con el gris pálido o blanquecino habitual del resto de la superficie ventral. [21]
La papada es un colgajo de piel que se encuentra debajo de la mandíbula o la garganta de los lagartos Anolis . Puede presentarse en una variedad de coloraciones, y es más presente en los anolis machos. La papada se extiende por medio de los músculos hioides en la garganta, y puede destellar en un patrón de "pulso" donde el colgajo se extiende repetidamente, o un patrón de "bandera en movimiento", donde el lagarto lo hace destellar continuamente mientras se balancea hacia arriba y hacia abajo. [22] La coloración de la papada es causada por dos pigmentos, pterinas y carotenoides . Los pigmentos de pterina son compuestos sintetizados a partir de guanina , mientras que los carotenoides son pigmentos adquiridos de la dieta. [23] Ambos causan los tonos rojo-amarillos que se encuentran más comúnmente en las papadas de los lagartos Anolis . La función de la papada en los lagartos Anolis ha sido un tema de debate durante siglos. Se cree que la papada se destella como una señal visual para otros machos competidores, o como una señal de cortejo para hembras solteras. También se ha planteado la hipótesis de que la papada sirve como señal para reconocer el sexo. [24]
El primer estudio realizado sobre la función de la papada fue realizado por Mertens (1926). La suposición inicial fue que la papada se mostraba como un método de selección sexual y que los machos la usarían para atraer a las hembras. Se plantea la hipótesis de que las hembras de lagarto Anolis se sienten más atraídas por los machos que muestran su papada con más frecuencia o que tienen papadas de colores más brillantes. [24] Esto fue luego desafiado por la hipótesis de que los machos mostraban su papada como una forma de amenazar a otros machos en el área. [25] Durante las peleas entre machos, se muestran las papadas. Más actualmente, se han realizado muchos estudios sobre la papada como una función para el reconocimiento de especies , con el foco en la relación del contraste entre el color de la papada y el medio ambiente.
La papada puede ser de varios colores, como amarillo, azul y rojo. Anteriormente se creía que el color de la papada era lo que más importaba en las interacciones entre lagartos, pero desde entonces se ha descubierto que existe una relación entre las condiciones de luz del hábitat y el color de la papada. [26] [22] Esto significa que, en lugar de ser importante el color, es el contraste de la papada con el fondo de su entorno lo que mejor envía señales visuales a otros lagartos. Se han utilizado muchos métodos para determinar esto. Persons et. al (1999) descubrieron que la probabilidad de que se detecte una papada aumenta con el contraste de la papada con el fondo. Determinaron esto midiendo la cantidad de veces que se produjo una "respuesta positiva" de los ojos del lagarto al girarse hacia una papada destellante entre diferentes contrastes de fondo. De manera similar, Leal y Fleishman (2002) descubrieron que las condiciones de luz en las que un lagarto muestra su papada afectan la probabilidad de que sea detectado visualmente. Lo hicieron midiendo la reflectancia espectral UV de las papadas de los lagartos Anolis cristatellus usando un espectrorradiómetro y luego midiendo la sensibilidad espectral de las respuestas retinianas de los lagartos usando fotometría de parpadeo electrorretinográfica (ERG). [27]
Los lagartos Anolis han emergido como un buen ejemplo de radiación adaptativa . La diferencia en la morfología de la papada entre las poblaciones de lagartos Anolis demuestra este fenómeno. Los lagartos Anolis tienen la capacidad de adaptarse a diferentes áreas del entorno de una manera en la que múltiples especies pueden coexistir de manera efectiva. La cantidad de vegetación en un entorno afecta la cantidad de luz absorbida. Los estudios han demostrado que la iluminación afecta la función de la papada como señal visual. La diversidad de vegetación en los entornos de los lagartos Anolis ha causado una diversidad similar en la morfología de la papada, ya que diferentes especies de anolis se adaptan a las condiciones de iluminación en su entorno. [27] La capacidad de un lagarto para señalar de manera efectiva también significa que puede defender su territorio y atraer parejas de manera más efectiva, lo que lo convierte en un buen competidor.
La relación entre el contraste de fondo y las señales visuales también sugiere que existe una coevolución entre las señales y los sistemas sensoriales de los lagartos Anolis . [28] La diversidad ambiental de los hábitats de Anolis provoca una diversidad en el reconocimiento de los individuos. Los sistemas sensoriales deben ser capaces de captar eficazmente las señales de la papada, coevolucionando así con los cambios en las características de la papada.
Una de las principales limitaciones de estas teorías es la del flujo genético . La teoría genética de poblaciones dice que el flujo genético puede contrarrestar las adaptaciones evolutivas realizadas y evitar la divergencia de señales, debido a una afluencia de alelos anormales en la nueva población. [29] Esto provoca una homogeneización genética y desafía la idea de que la morfología de la papada en los lagartos Anolis y sus sistemas sensoriales han coevolucionado.
