Etheostomatinae es una subfamilia rica en especies de peces de agua dulce con aletas radiadas , cuyos miembros se conocen comúnmente como darters . La subfamilia es parte de la familia Percidae , que también incluye a las percas , rufos y luciopercas . La familia es endémica de América del Norte. Consta de tres a cinco géneros diferentes y más de 200 especies. Un nombre común para estos peces en el sur de Indiana es pollywog.
Las especies de Etheostomatinae son todas peces pequeños, en su mayoría de menos de 11 centímetros (4,3 pulgadas) de longitud, y sus cuerpos están ligeramente comprimidos o tienen forma fusiforme. Tienen dos pterigióforos entre la primera y la segunda aleta dorsal que no tienen espinas y una vejiga natatoria reducida que puede faltar por completo. [2] El nombre común "darter" se debe al comportamiento de los peces, que se mueven rápidamente por su hábitat bentónico . Son sexualmente dimórficos ; la mayoría de las especies tienen machos con colores y patrones brillantes, particularmente cuando se reproducen. Estos colores y patrones se utilizan para atraer a las hembras y permitir el reconocimiento de las especies, ya que los colores y patrones son particulares de cada especie. Muchas especies utilizan sitios típicos para desovar y cuidan de sus huevos y alevines. Han desarrollado una variedad de métodos para depositar los huevos y estos incluyen enterrarlos, que puede ser el hábito basal como se encuentra en todos los géneros, así como fijar los huevos a un sustrato y agruparlos. [3]
Los dardos Etheostomatinae son endémicos de América del Norte, donde se encuentran en la cuenca del río Misisipi y las cuencas de los Grandes Lagos , la Bahía de Hudson , las costas del Atlántico y el Golfo de México y la costa del Pacífico de México. [3]
Fishbase reconoce cinco géneros de la siguiente manera: [4] [5]
Sin embargo, Fishbase ubica a Crystallaria dentro de la subfamilia Percinae [6] mientras que la quinta edición de Fishes of the World lo considera como un subgénero de Ammocrypta y Nothonotus como un subgénero de Etheostoma . [2]
Etheostomatinae, como una subfamilia rica y diversa de especies dentro de la familia Percidae de peces de aletas radiadas de agua dulce, se compone de múltiples géneros, incluidos Ammocrypta, Crystalluria, Etheostoma, Nothonotus y Percina, todos los cuales se han observado como agrupaciones monofiléticas a través de filogenias moleculares. [7]
Los eventos de especiación pueden ocurrir debido a una culminación de factores, ya que se observa especiación simpátrica y alopátrica a lo largo de la historia evolutiva de los dardos. Los factores relacionados con la estabilidad del hábitat espaciotemporal y las estrategias de historia de vida pueden influir en la especiación y la diferenciación genética de los dardos, como la capacidad de dispersión y el flujo genético en los hábitats reproductivos de cabecera que impactan en la divergencia del linaje. Se vio que la preferencia de hábitat y el aislamiento es un factor importante que contribuye a la especiación en los dardos. [8] Los eventos de especiación son comunes en todas las especies de esta subfamilia, un ejemplo incluye a los dardos de Barcheek, una antigua agrupación monofilética que reside en las tierras altas orientales y que, según el análisis filogenético molecular calibrado en el tiempo del genoma mitocondrial, ha presentado cinco nuevas especies crípticas que anteriormente se pensaba que estaban asociadas con Etheostoma basilare . [9]
La hibridación se ha observado varias veces en Etheostomatinae. Es más común entre especies con mecanismos de comportamiento de puesta de huevos similares y dentro del mismo clado filogenético, siendo la viabilidad de los espermatozoides el factor limitante de la hibridación. También se ha observado que la viabilidad de los espermatozoides disminuye a medida que aumentan las temperaturas como un factor extraño. Otros factores que afectan la viabilidad de la hibridación incluyen la historia de vida de la simpatría en oposición a la alopatría, la preferencia de hábitat, períodos de desove similares y la duración de la viabilidad de los espermatozoides. Se ha observado que las especies que se sabe que entierran sus huevos se reproducen en condiciones simpátricas, mientras que las especies que protegen los huevos generalmente se reproducen en condiciones alopátricas. La hibridación se encuentra predominantemente en especies de grandes rangos geográficos, poblaciones más grandes y mecanismos reproductivos de enterramiento de huevos. [10]
Los dardos están compuestos por cuerpos fusiformes que suelen tener menos de 11 centímetros de largo y, característicamente, presentan una vejiga natatoria reducida o carecen de ella, lo que les permite residir en regiones bentónicas de lagos, arroyos y ríos. Una característica destacada de muchas especies de dardos es su diversa coloración. Se han encontrado preferencias de color en depredadores de dardos comunes, como la lubina negra, lo que impone presiones selectivas sobre ciertas especies de dardos que limitan la coloración nupcial. Las especies cromáticas de dardos son más prominentes en hábitats de flujo rápido con sustrato grueso presente dentro de la columna de agua y baja acumulación de flujo, mayor penetración de luz y menos depredadores presentes. Las especies con aletas azules están presentes en hábitats que soportan sustrato grueso junto con baja acumulación de flujo, mientras que el cuerpo azul y las aletas rojas están presentes comúnmente en ecosistemas de rifle, y las especies con coloración roja en el cuerpo están presentes en pequeños arroyos. [11]
El tamaño de los dardos puede estar vinculado a una mayor aptitud física, ya que los dardos más grandes tienden a crecer más rápido, producir más crías, madurar antes a un tamaño mayor y tienen una vida útil más larga junto con una vida reproductiva. La diversidad de rasgos de las especies de vida de los dardos se ha vinculado a influencias como el comportamiento reproductivo, el rango geográfico y el tamaño de la población de una especie. [12]
Se ha considerado que la coloración aumenta a través de la ingestión de carotenoides , lo que podría explicar cómo la coloración está correlacionada fenotípicamente con la aptitud en las especies cromáticas de Etheostomatinae . [11]
Otra característica destacada que tienen las hembras en todo el linaje de los dardos es la presencia de papilas genitales , protuberancias carnosas entre el ano y la aleta anal y que están asociadas con la capacidad de poner huevos. Los análisis filogenéticos expresaron que el ancestro común de Etheostomatinae enterraba los huevos con la ayuda de un apéndice en forma de tubo con un poro genital, un poro que libera los huevos de las hembras, sostenidos en el extremo dorsal-posterior conocido como papilas tubulares, lo que llevó a los investigadores a creer que este es el estado ancestral de los dardos. Las papilas tubulares están presentes en la mayoría de las especies que ponen huevos en Etheostomatinae , con la excepción del género Nothonotus , que en cambio tiene papilas tubulares en montículo que permiten a las hembras enterrarse completamente mientras ponen huevos debajo del sustrato. Las especies que agrupan los huevos tienden a expresar complejos de papilas en roseta plisadas con poros genitales ventrales que permiten a las hembras fijar sus huevos a los aleros de las rocas y otros objetos. [13]
Los rasgos selectivos pueden variar entre especies y géneros; se ha observado que las hembras de dardos ponen de 500 a 1000 huevos secuencialmente, lo que alude a un sistema de apareamiento promiscuo con preferencia de pareja femenina limitada y sin cuidado parental. [14] Se han hecho observaciones de que la mayoría de las especies en todo el diverso género Etheostoma y que adhieren los huevos a su entorno para protegerse. Estas especies que adhieren los huevos se aparean cuando una hembra selecciona un lugar sobre el sustrato, como una planta o roca, donde depositará sus huevos, luego el macho monta a la hembra y, mientras vibran, las hembras adhieren los huevos al lugar que ella elija mientras el macho deposita esperma que fertiliza los huevos. Otras características de comportamiento de puesta de huevos incluyen la protección de los huevos en la que una hembra es cortejada por un macho que protege una cavidad, generalmente debajo de piedras planas, luego la pareja se invierte mientras la hembra pone huevos y el techo de la cavidad mientras el macho los fertiliza. Al enterrar los huevos, el macho inicia una danza de cortejo y, en respuesta, la hembra se menea hasta quedar parcialmente enterrada en el sustrato. Luego, el macho monta a la hembra y, de manera similar a otras especies de darter, vibran mientras la hembra libera los huevos en el lugar deseado mientras el macho deposita el esperma sobre los huevos. Por lo general, no se asocia ningún cuidado parental con las especies que entierran huevos en todo el género. [13]
Si bien el cuidado parental no es común dentro de la subfamilia de los dardos, se ha desarrollado a lo largo de la historia evolutiva de Etheostomatinae varias veces, una vez en el clado Goneaperca y un clado evolutivamente más novedoso derivado Nothonotus . El cuidado parental masculino en estos clados ha expresado reversiones evolutivas de regreso a la falta de cuidado de su descendencia varias veces. Hay al menos 250 especies de dardos con metodologías reproductivas conocidas en toda la subfamilia Etheostomatinae con aproximadamente 40 especies que experimentan cuidado paternal y el resto no muestra ningún cuidado parental en absoluto. [15]
Los machos, aunque predominantemente no brindan cuidado parental, invierten en el cortejo junto con la protección de los huevos entre ciertas especies. Las interacciones intrasexuales e intersexuales afectan la especiación a través de la selección sexual , predominantemente a través del aislamiento conductual a través de la agresión masculina más que los sesgos femeninos, probablemente debido a la idea de que los machos gastan más energía en la reproducción del cortejo que las hembras. Se ha descubierto que los darters machos mantienen preferencias femeninas y la elección de pareja y la agresión se correlacionan con sus diferencias de coloración que expresan sesgos con respecto a la selección intra e intersexual. Se ha visto que la coloración se correlaciona más con la agresión masculina en oposición a los sesgos selectivos femeninos sugeridos anteriormente que expresan que la divergencia de color se debe a mecanismos intrasexuales en ciertas especies que carecen de cuidado parental, y que la coloración y la agresividad masculina pueden haber coevolucionado. [14] Se ha visto en especies que exhiben cuidado parental que la coloración acromática puede ser una compensación entre el cuidado paternal y la asignación de energía para la reproducción. [16] Se ha observado una preferencia de color nupcial entre las hembras de la especie de dardo E. barrenses, lo que apoya la idea de que la elección femenina puede impulsar la evolución de la coloración masculina; si bien esto puede no aplicarse a todas las especies de dardos, sí ayuda a respaldar la idea general detrás de la coloración y cómo se desarrolla en el ámbito de la selección sexual. [17]
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