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Macaco cangrejero

El macaco cangrejero ( Macaca fascicularis ), también conocido como macaco de cola larga o macaco cinomolgo , es un primate cercopithecine nativo del sudeste asiático. Como especie sinantrópica , el macaco cangrejero prospera cerca de asentamientos humanos y en bosques secundarios. Los macacos cangrejeros han desarrollado atributos y roles que les han sido asignados por los humanos, que van desde percepciones culturales como inteligentes y adaptables, hasta ser animales sagrados, ser considerados alimañas y plagas, y convertirse en recursos en la investigación biomédica moderna. Se los ha descrito como una especie al borde, que vive al borde de bosques, ríos y mares, al borde de los asentamientos humanos y quizás al borde de una rápida extinción. [1]

Los macacos cangrejeros son omnívoros y frugívoros . Viven en grupos matrilineales de entre 10 y 85 individuos, en los que las hembras presentan filopatría y los machos emigran del grupo natal en la pubertad . Los macacos cangrejeros son los únicos monos del Viejo Mundo que se sabe que utilizan herramientas de piedra en su búsqueda diaria de alimento y participan en un comportamiento de robo y trueque en algunos lugares turísticos.

El macaco cangrejero es la especie de primate más comercializada, la más sacrificada, la más perseguida y también la más utilizada en la investigación científica. Debido a estas amenazas, el macaco cangrejero fue catalogado como En Peligro en la Lista Roja de la UICN en 2022. [1]

Etimología

Macaca proviene de la palabra portuguesa macaco , que se derivó de makaku , una palabra en Ibinda , una lengua de África Central ( kaku significa mono en Ibinda). [3] [4] El epíteto específico fascicularis es el latín que significa una pequeña banda o raya. Sir Thomas Raffles , quien le dio al animal su nombre científico en 1821, no especificó qué quería decir con el uso de esta palabra. [5]

En Indonesia y Malasia, el macaco cangrejero y otras especies de macacos se conocen genéricamente como kera. [1] [5]

El macaco cangrejero tiene varios nombres comunes. A menudo se lo conoce como macaco de cola larga debido a su cola, que es la longitud de su cuerpo y cabeza juntos. [6] [1] El nombre macaco cangrejero se refiere a que se lo ve buscando cangrejos en las playas. [7] Otro nombre común para M. fascicularis , que se usa a menudo en entornos de laboratorio, es mono cynomolgus que deriva del griego Kynamolgoi que significa "ordeñador de perros". [8] [9] También se ha sugerido que cynomolgus se refiere a una raza de humanos con pelo largo y hermosas barbas que usaban perros para cazar según Aristófanes de Bizancio , quien aparentemente derivó la etimología de la palabra cynomolgus del griego κύων, cyon 'perro' (gen. cyno-s ) y el verbo ἀμέλγειν , amelgein 'ordeña' (adj. amolg-os ), al afirmar que ordeñaban perras. [10]

Percepciones y terminología

Los macacos cangrejeros son comprendidos y percibidos de muchas maneras: inteligentes, pestilentes, explotados, sagrados, alimañas, invasores. [11]

En 2000, el macaco cangrejero fue incluido en la lista de las 100 especies más invasoras. [12] Por ejemplo, se los considera una especie exótica invasora (EEI) en Mauricio, los artículos argumentan que los macacos de cola larga esparcen semillas de plantas invasoras, [13] compiten con especies nativas como el zorro volador de Mauricio , [14] y tienen un impacto perjudicial en las especies nativas amenazadas. [15] Varios autores señalaron que la evidencia actual indica que la depredación de aves por parte de los monos puede haber sido sobreestimada. [16] [17] [18] abordan estas acusaciones y señalan que los macacos cangrejeros no prefieren el bosque primario, por lo que es poco probable que los macacos de Mauricio hayan sido alguna vez una fuente importante de destrucción del bosque indígena. El principal impulsor de la extinción de las aves ha sido la destrucción del hábitat por parte de los humanos. Sussman y Tattersall mencionan que los holandeses abandonaron la isla entre 1710 y 1712 debido a que los monos y las ratas destruían las plantaciones, y señalan que la población humana era baja en esa época y que los macacos cangrejeros habrían tenido mucho bosque primario para explotar, pero decidieron enfrentarse a los peligros de asaltar las plantaciones. No niegan que los macacos de Mauricio se alimentan de huevos de aves y diseminan semillas de plantas exóticas, pero la mayor pérdida de especies en Mauricio se debe a la pérdida de hábitat causada por los humanos: los macacos tienen éxito porque prefieren el bosque secundario y los hábitats perturbados. [18] Esto es significativo porque la percepción de que los macacos cangrejeros son invasores y destructivos de la biodiversidad "nativa" se utiliza como justificación para su uso en la investigación biomédica. [19] [20] [21] Es importante ser conscientes de las percepciones y de cómo categorizamos a otros seres porque, por ejemplo, la etiqueta de "plaga" o "invasor" proporciona justificación y consuelo moral para matar a aquellos que no "pertenecen" - estas vidas son vistas como no legítimas, matables, vidas desnudas que carecen de lamentación. [22] [23] [24]

Las especies que son malezas y las que no lo son se distinguen según su capacidad para prosperar en proximidad y asociación con asentamientos humanos. Esta etiqueta no fue propuesta intencionalmente para menospreciar a los macacos cangrejeros, pero este término, al igual que plaga e invasor, puede afectar la forma en que las personas perciben a esta especie y puede generar percepciones negativas. [25] [26]

Taxonomía

Anteriormente había diez subespecies de Macaca fascicularis , pero el macaco filipino de cola larga ( Mf philippinensis ) está en disputa y se ha eliminado provisionalmente de las evaluaciones de la Lista Roja de la UICN, y aquellos individuos se incluyen con Mf fascicularis . [26]

Mf fascicularis tiene la distribución más amplia, seguida de Mf aurea . Las otras siete subespecies están aisladas en islas pequeñas: Mf antriceps, Mf condorensis y Mf karimondjiwae habitan en pequeñas islas costeras de aguas poco profundas; Mf umbrosa, Mf fusca, Mf lasiae y Mf tua habitan en islas costeras de aguas profundas. [27]

Evolución

El macaco se originó en el noreste de África hace unos 7 millones de años y se extendió por la mayor parte de Asia continental hace 5,5 millones de años , [28] [29] y se subdividió en cuatro grupos (sylvanus, sinica, silenus y fascicularis). La división más temprana en el género Macaca probablemente ocurrió hace ~4,5 millones de años entre un ancestro del grupo silenus y un ancestro similar a fascicularis del cual evolucionaron más tarde especies no silenus . Las especies del grupo fascicularis (que incluyen a M. fascicularis, M. mulatta y M. fuscata) comparten un ancestro común que vivió hace 2,5 millones de años. Se sugiere que M. fascicularis es el taxón más plesiomórfico (ancestral) en el clado fascicularis , por lo que se argumenta que M. mulatta evolucionó a partir de un ancestro similar a fascicularis que llegó al continente desde su tierra natal en Indonesia alrededor de 1 millón de años. [28] [29]

Un análisis filogenético encontró evidencia de que el grupo fascicularis se originó a partir de una antigua hibridación entre los grupos sinica y silenus hace unos 3,45–3,56 millones de años, poco después de la separación inicial de dos linajes parentales (proto- sinica y proto- silenus ) hace unos 3,86 millones de años. Esta divergencia y posterior hibridación ocurrieron durante rápidas fluctuaciones glaciales-eustáticas en el Pleistoceno temprano: los altos niveles del mar pueden haber llevado a la separación inicial de proto- sinica y proto- silenus mientras que la posterior disminución de los niveles del mar facilitó el contacto secundario necesario para la hibridación. [29]

Los fósiles conocidos indican que los macacos cangrejeros habitaron la plataforma de la Sonda al menos desde principios del Pleistoceno, hace aproximadamente 1 millón de años. Es probable que los humanos introdujeran a los macacos cangrejeros en Timor y Flores (ambos en el lado este de la línea de Wallace) hace unos 4000 a 5000 años. [2] Los macacos cangrejeros son la única especie en ambos lados de la línea de Wallace. [27]

Se propusieron las posibles etapas de la evolución y dispersión del macaco cangrejero: [2]

Características

Los macacos cangrejeros son sexualmente dimórficos, los machos pesan entre 4,7 y 8,3 kg y las hembras pesan entre 2,5 y 5,7 kg. La altura de un macho adulto es de entre 412 y 648 mm y de 385 a 505 mm para las hembras adultas. [2] [6] Sus colas tienen la longitud de su cabeza y cuerpo juntos. [1] El pelaje dorsal es generalmente grisáceo o marrón con un vientre blanco con reflejos negros y blancos alrededor de la coronilla y la cara. La piel de la cara es de color marrón a rosado, excepto los párpados que son blancos. Los adultos suelen tener barba en la cara y alrededor de ella, excepto alrededor del hocico y los ojos. Las hembras mayores tienen las barbas más pobladas, mientras que los machos son más parecidos a bigotes. [2] [1] Las subespecies de las islas parecen tener una coloración negra en su pelaje y en las islas grandes, y las subespecies continentales son más claras. [27]

Genética

Hibridez

A lo largo de la parte norte de su área de distribución, los macacos cangrejeros se hibridan con macacos rhesus ( M. mulatta ). También se sabe que se hibridan con macacos de cola de cerdo del sur ( M. nemestrina ). También se producen híbridos entre subespecies. [1] Los macacos rhesus y cangrejeros se hibridan dentro de una zona de contacto donde sus áreas de distribución se superponen, que se ha propuesto que se encuentra entre 15 y 20 grados norte e incluye Tailandia, Myanmar, Laos y Vietnam. Sus crías son fértiles y continúan apareándose, lo que conduce a una amplia gama de proporciones de mezcla. La introgresión de poblaciones de macacos rhesus a macacos cangrejeros se extiende más allá de Indochina y el istmo de Kra , mientras que la introgresión de macacos cangrejeros a macacos rhesus es más restringida. Parece haber un flujo genético sesgado hacia los rhesus y hacia los machos entre las poblaciones de macacos rhesus y cangrejeros, lo que ha llevado a diferentes grados de mezcla genética en estas dos especies. [30]

Distribución y hábitat

El área de distribución nativa del macaco cangrejero abarca la mayor parte del sudeste asiático continental , a través de la península malaya y Singapur , las islas marítimas del sudeste asiático de Sumatra , Java y Borneo , islas costeras, las islas de Filipinas y las islas Nicobar en la bahía de Bengala . Este primate es un raro ejemplo de un mamífero terrestre que viola la línea de Wallace , y se lo encuentra en las Islas Menores de la Sonda . [31] Vive en una amplia variedad de hábitats, incluidos bosques lluviosos primarios de tierras bajas , bosques lluviosos perturbados y secundarios, matorrales y bosques ribereños y costeros de palmeras nipa y manglares . También se adapta fácilmente a los asentamientos humanos y se lo considera sagrado en algunos templos hindúes y en algunas islas pequeñas, [32] pero como plaga alrededor de granjas y aldeas. Por lo general, prefiere hábitats perturbados y la periferia del bosque.

Introducción a otras regiones

Los humanos han transportado macacos cangrejeros a al menos cinco islas: Mauricio , Papúa Occidental , Ngeaur , la isla Tinjil cerca de Java y la isla Kabaena frente a Sulawesi , y a Kowloon Hills en Hong Kong . [2] [27]

No había población humana indígena en Mauricio. Se ha sugerido una exploración temprana de Mauricio por fenicios , pueblos swahili y comerciantes árabes, pero no fue hasta principios del siglo XVI que hay evidencia sólida de presencia humana en la isla, con los portugueses usándola como un puesto de descanso. Los holandeses llegaron a la isla en 1598 e intentaron un asentamiento permanente de 1638 a 1658 cuando abandonaron la isla, se reasentaron nuevamente de 1664 a 1710, pero abandonaron la isla nuevamente debido en parte a los monos y ratas que destruyeron las plantaciones. [33] [16] [17] [19] Los macacos cangrejeros fueron traídos a Mauricio por los portugueses o los holandeses a fines del siglo XVI y principios del siglo XVII. Esta población fundadora probablemente vino de Java, aunque se ha sugerido un origen mixto. [19] [16] [34] Desde mediados de los años 1980 hasta mediados de los años 1990, la población de macacos cangrejeros en Mauricio se estimó en 35.000 a 40.000. La población actual no se conoce, pero las estimaciones indican que puede ser tan baja como 8.000. [17] Esta disminución significativa en la población probablemente esté correlacionada con el auge de la industria de cría de macacos en Mauricio. Como los macacos cangrejeros se consideran invasivos y destructivos, esto justifica su uso en la investigación biomédica. [19] [21] En Mauricio, los macacos también son percibidos como sagrados, fuente de turismo, mascotas, plagas y alimento. [17]

Los macacos cangrejeros aparecieron por primera vez en la isla Ngeaur, durante el dominio alemán a principios del siglo XX. El tamaño de la población ha fluctuado entre 800 y 400 individuos. La población se ha reducido debido a los esfuerzos de erradicación, pero ha sobrevivido a pesar de los tifones y los bombardeos de la Segunda Guerra Mundial en la isla. [27] En Kowloon Hills hay grupos de diferentes especies y sus híbridos, donde fueron liberados durante la década de 1910. Los macacos Rhesus y los macacos cangrejeros se cruzaron e hibridaron. Los macacos tibetanos también fueron liberados, pero no se cruzaron. Este lugar se ha convertido en una atracción turística popular. [27] La ​​inmunovacuna contra la zona pelúcida porcina (PZP), que causa infertilidad en las hembras, se está probando actualmente en Hong Kong para investigar su uso como posible control de la población. [31]

Los macacos cangrejeros han estado en Papúa Occidental durante unos 30 a 100 años, pero esta población no se ha expandido y se mantiene en alrededor de 60 a 70 individuos. [27] Se sabe poco sobre la población en la isla de Kabaena, Sulawesi. Estos macacos cangrejeros parecen tener una morfología distintiva, lo que puede sugerir que han estado en la isla durante un largo período de tiempo. [27]

Entre 1988 y 1994, un total de 520 macacos cangrejeros, incluidos 58 machos y 462 hembras, fueron liberados en la isla Tinjil con el propósito de iniciar un centro de cría en hábitat natural. [35] [36] Esta puede ser una forma sostenible de suministrar monos para la investigación, pero se encuentra en una zona gris legal para las regulaciones comerciales, utilizando códigos de cría en cautiverio (F, C) en lugar de captura salvaje (W). [37]

Tamaño de la población

Debido a que los macacos cangrejeros son sinantrópicos, lo que aumenta su visibilidad para los humanos, esto conduce a una sobreestimación en el tamaño de su población. [38] [1] Los investigadores han estado dando la alarma sobre el declive de la población de macacos cangrejeros al menos desde 1986. [39] Muchos autores citan una disminución del 40% en toda la población de macacos cangrejeros entre 1980 y 2006. [38] [1] Esto proviene de una estimación de población de 5 millones en la década de 1980 y 90. [2] [40] estimación de población de 3 millones en 2006. No está claro cómo se llegó a la estimación de 3 millones. [41]

Utilizando un modelo de probabilidad no invasivo para estimar la abundancia máxima de la población, se estimó que la población actual de macacos cangrejeros es de 1 millón, lo que refleja una disminución continua de la población: una reducción del 80% en 35 años. Este estudio utilizó un modelo que sobreestimó la población, por lo que la disminución real es probablemente incluso mayor. [42] Un análisis de viabilidad poblacional (PVA) para macacos cangrejeros reveló que la presencia y ausencia de hembras en una población son clave para su viabilidad a corto y largo plazo. Cualquier cosa que afecte negativamente a las hembras es probable que amenace la viabilidad de la población, por ejemplo, la cosecha para la investigación biomédica tiene como objetivo a las hembras. [43]

Comportamiento y ecología

El macaco cangrejero es muy adaptable, vive cerca de los humanos y de las modificaciones ambientales y se beneficia de ellas. [1] [38]

Tamaño y estructura del grupo

Los macacos cangrejeros viven en grupos matrilineales que van desde 10 a 85 miembros, pero la mayoría de las veces caen en el rango de 35-50. [17] [44] El tamaño del grupo varía mucho, especialmente entre grupos no aprovisionados y aprovisionados. [42] Los grupos grandes se encuentran en bosques secundarios, sabanas y vegetación de matorrales espinosos, y hábitats urbanos y templos. Grupos más pequeños se encuentran en bosques primarios, pantanos y manglares. [17] Los grupos se dividirán en subgrupos durante el día a lo largo de su área de distribución. [2] [17] [44] La composición de los grupos es multi-machos/multi-hembras, pero las hembras superan en número a los machos con la proporción de sexos que varía entre 1:5-6 y 1:2. [16] Los grupos exhiben filopatría femenina y los machos emigran del grupo natal en la pubertad. [17] [45] Los machos abandonan el grupo natal como juveniles tardíos o subadultos antes de la edad de siete años. [2] En promedio, las hembras adultas y los juveniles de los grupos están emparentados a nivel de primos, mientras que los machos adultos no están emparentados. Se espera un mayor grado de parentesco en las hembras debido a la filopatría femenina . [45]

Organización social

Los grupos sociales de macacos tienen una clara jerarquía de dominancia entre las hembras, estos rangos son estables durante la vida de una hembra y el rango de la línea materna puede mantenerse durante generaciones. [44] Las líneas maternas crean dinámicas de grupo interesantes, por ejemplo, los machos son dominantes sobre las hembras a nivel individual, pero los grupos de hembras estrechamente relacionadas pueden tener cierto nivel de dominio sobre los machos. [17] El macho dominante dentro de un grupo no suele ser estable, y los machos probablemente cambian de tropa varias veces durante su vida; el rango por debajo del macho dominante tampoco es consistente o estable: los machos muestran una toma de decisiones sofisticada cuando se trata de transferir el dominio. [2] [17] [44]

Encuentros intergrupales

Los encuentros directos entre tropas adyacentes no abastecidas son relativamente raros, lo que sugiere una evitación mutua. [2]

Comportamiento interespecífico

Macaco cangrejero con lesión en el labio superior
Macaco cangrejero juvenil en Borneo
Macaco cangrejero juvenil en Ao Nang , Tailandia

Se han descrito interacciones entre macacos cangrejeros y macacos de cola de cerdo del sur, especies de Colobinae , monos narigudos , gibones y orangutanes . [2] Los monos de hoja oscura , los macacos cangrejeros y los surilis de muslos blancos forman asociaciones de alimentación tolerantes, y los juveniles juegan juntos. También se ha observado a macacos cangrejeros acicalando langures de bandas de Raffles en Malasia. [46]

Conflicto

En todas las especies, la convivencia en grupo depende de la tolerancia de los demás miembros del grupo. En el caso de los macacos cangrejeros, la convivencia social exitosa en grupo requiere una resolución posterior al conflicto. Por lo general, los individuos menos dominantes pierden ante un individuo de mayor rango cuando surge un conflicto. Una vez que se ha producido el conflicto, los individuos de menor rango tienden a temer más al ganador del conflicto. En un estudio, esto se observó en la capacidad de beber agua juntos. Las observaciones posteriores al conflicto mostraron un tiempo escalonado entre el momento en que el individuo dominante comienza a beber y el subordinado. Los estudios a largo plazo revelan que la brecha en el tiempo de bebida se cierra a medida que el conflicto se aleja más en el pasado. [47]

El acicalamiento y el apoyo en situaciones de conflicto entre primates se considera un acto de altruismo recíproco . En macacos cangrejeros, se realizó un experimento en el que se dio a los individuos la oportunidad de acicalarse entre sí en tres condiciones: después de ser acicalados por el otro, después de acicalar al otro y sin acicalamiento previo. Después de que se realizó el acicalamiento, el individuo que recibió el acicalamiento tenía muchas más probabilidades de apoyar a su acicalador que uno que no lo había acicalado previamente. [48]

Los macacos cangrejeros muestran dos de las tres formas de comportamiento posconflicto sugeridas. En estudios tanto en cautiverio como en libertad, demostraron reconciliación, o una interacción afiliativa entre antiguos oponentes, y redirección, o actuar agresivamente hacia un tercer individuo. No se observó consuelo en ningún estudio realizado. [49] Cuando otros macacos cangrejeros se acercan a ellos mientras buscan comida, tienden a alejarse. [50]

Se ha informado de ansiedad posconflicto en macacos cangrejeros que han actuado como agresores. Después de un conflicto dentro de un grupo, el agresor parece rascarse a sí mismo con mayor frecuencia que antes del conflicto. Aunque la conducta de rascarse no puede calificarse definitivamente como una conducta ansiosa, la evidencia sugiere que así es. El rascado del agresor disminuye significativamente después de la reconciliación. Esto sugiere que la reconciliación, más que una propiedad del conflicto, es la causa de la reducción de la conducta de rascarse. Aunque estos resultados parecen contraintuitivos, la ansiedad del agresor parece tener una base en los riesgos de arruinar las relaciones de cooperación con el oponente. [51]

Altruismo y rencor entre parientes

Macaca fascicularis fascicularis en la Reserva Natural Bukit Timah – Singapur. Vídeoclip

En un estudio, a un grupo de macacos cangrejeros se le dio la propiedad de un objeto alimenticio. Las hembras adultas favorecieron a sus propias crías al permitirles de manera pasiva, pero preferencial, alimentarse de los objetos que sostenían. Cuando los jóvenes estaban en posesión de un objeto, las madres se los robaban y actuaban agresivamente a un ritmo mayor hacia sus propias crías en comparación con otros jóvenes. Estas observaciones sugieren que la proximidad influye en el comportamiento en la propiedad, ya que los parientes de una madre están más cerca de ella en promedio. Cuando se le da un objeto no comestible y dos dueños, uno siendo pariente y otro no, el rival elegirá al individuo más viejo para atacar independientemente del parentesco . Aunque la hipótesis sigue siendo que las relaciones madre-cría pueden facilitar el aprendizaje social de la propiedad, los resultados combinados apuntan claramente a la agresión hacia el individuo menos amenazante. [52]

En un estudio se dio de comer a 11 hembras, a las que se les dio la opción de compartir la comida con parientes o no parientes. La hipótesis del altruismo por parentesco sugiere que las madres darían de comer preferentemente a sus propias crías. Sin embargo, ocho de las 11 hembras no discriminaron entre parientes y no parientes. Las tres restantes, de hecho, dieron más comida a sus parientes. Los resultados sugieren que no fue la selección de parentesco , sino el rencor lo que impulsó la alimentación preferencial de los parientes. Esto se debe a la observación de que se dio comida a los parientes durante un período de tiempo significativamente más largo del necesario. El beneficio para la madre disminuye debido a una menor disponibilidad de comida para ella misma y el costo sigue siendo alto para los no parientes debido a que no reciben comida. Si estos resultados son correctos, los macacos cangrejeros son únicos en el reino animal, ya que parecen no solo comportarse de acuerdo con la teoría de la selección de parentesco, sino también actuar con rencor entre ellos. [53]

Reproducción

Macaco cangrejero adulto con una cría

Después de un período de gestación de 162-193 días, la hembra da a luz a una cría. El peso del bebé al nacer es de unos 320 g (11 oz). [54] Las crías nacen con pelaje negro que comenzará a volverse de un tono gris o marrón rojizo (dependiendo de la subespecie) después de unos tres meses de edad. [6] Este pelaje natal puede indicar a los demás el estado de la cría, y otros miembros del grupo tratan a las crías con cuidado y se apresuran a defenderlas cuando están angustiadas. Los machos inmigrantes a veces matan a las crías que no son suyas para acortar los intervalos entre nacimientos . Las hembras de alto rango a veces secuestran a las crías de hembras de menor rango. Estos secuestros pueden resultar en la muerte de las crías, ya que la otra hembra generalmente no está lactando . Un juvenil permanece principalmente con su madre y sus parientes. A medida que los juveniles machos crecen, se vuelven más periféricos al grupo. Aquí juegan juntos, formando vínculos cruciales que pueden ayudarlos cuando abandonan su grupo natal. Los machos que emigran con una pareja tienen más éxito que los que lo hacen solos. Las hembras jóvenes, en cambio, permanecen con el grupo y se incorporan a la línea materna en la que nacieron. [55]

Los macacos cangrejeros machos acicalan a las hembras para aumentar las posibilidades de apareamiento. Es más probable que una hembra mantenga relaciones sexuales con un macho que la haya acicalado recientemente que con uno que no lo haya hecho. [56]

Los estudios han demostrado que el macho dominante copula más que los demás machos del grupo. [2] [57] Las pruebas de ADN indican que los machos dominantes engendran la mayoría de las crías en las tropas naturales de macacos cangrejeros. [2] El éxito reproductivo de las hembras también está vinculado al dominio. Las hembras de alto rango tienen más crías a lo largo de su vida que las hembras de bajo rango: las hembras de mayor rango se reproducen a una edad más temprana y sus crías tienen una mayor probabilidad de sobrevivir. [44]

Dieta

Macaco de cola larga y su cría comiendo un plátano en Mauricio

Los macacos cangrejeros son frugívoros omnívoros y comen frutas, hojas, flores, brotes, raíces, invertebrados y pequeños animales en cantidades variables. [7] Se alimentan de cultivos como arroz, batatas, cocos, plátanos y caña de azúcar. También se ha informado que los macacos se alimentan de restos de comida en la basura. [27] La ​​fruta representa entre el 40% y más del 80% de la dieta en las poblaciones de macacos cangrejeros salvajes, excepto en poblaciones altamente abastecidas o entornos muy perturbados (Sussman et al. 2011). [17] En Padangtegal Bali, el 70% de su dieta es abastecida. [58]

El macaco cangrejero muestra una tolerancia particularmente baja a la ingestión de semillas. A pesar de su incapacidad para digerir semillas, muchos primates de tamaño similar tragan semillas grandes, de hasta 25 mm (0,98 pulgadas), y simplemente las defecan enteras. El macaco cangrejero, sin embargo, escupe las semillas si son más grandes de 3-4 mm (0,12-0,16 pulgadas). Se cree que esta decisión de escupir semillas es adaptativa; evita llenar el estómago del mono con semillas voluminosas y derrochadoras que no se pueden usar para obtener energía. [59] También puede ayudar a las plantas distribuyendo semillas a nuevas áreas: los macacos cangrejeros comen durianes , como Durio graveolens y D. zibethinus , y son un importante dispersor de semillas para esta última especie. [60]

El macaco cangrejero puede convertirse en un sinántropo , viviendo de los recursos humanos. Se alimenta en los campos cultivados de arroz seco joven, hojas de mandioca, frutos de caucho, plantas de taro, cocos, mangos y otros cultivos, lo que a menudo causa pérdidas significativas a los agricultores locales. En pueblos, ciudades y aldeas, con frecuencia toma comida de los botes de basura y montones de desechos. [61] Puede perder el miedo a los humanos en estas condiciones, lo que puede llevar a los macacos a tomar directamente la comida de las personas, tanto de forma pasiva como agresiva. [62]

Uso de herramientas

Uso de herramientas de piedra por parte de macacos cangrejeros en el Parque Nacional Laem Son , Tailandia
Un macaco cangrejero que usa una piedra como herramienta

Los macacos cangrejeros son los únicos monos del viejo mundo que utilizan herramientas de piedra en su búsqueda diaria de alimento. [63] Esto se observa principalmente en poblaciones a lo largo del océano de Tailandia y Myanmar ( subespecie Mf aurea ). Un informe de 1887 describió observaciones sobre el uso de herramientas en una población de Myanmar. Más de 100 años después, el primer informe publicado se publicó en 2007. [64] que describe a los macacos cangrejeros en Tailandia usando piedras en forma de hacha para romper ostras de roca, gasterópodos separados, bivalvos y cangrejos nadadores. También en Tailandia, se ha observado a macacos cangrejeros usando herramientas para abrir nueces de palma aceitera en plantaciones abandonadas, la rápida adopción del método de romper nueces de palma aceitera muestra la capacidad de los macacos para aprovechar los cambios antropogénicos y el establecimiento reciente de este comportamiento indica el potencial de los macacos para exhibir tendencias culturales. [65] Desafortunadamente, las actividades humanas pueden afectar negativamente a los macacos que usan herramientas, alterando así la persistencia de estas tradiciones de uso de herramientas de piedra. [66]

Otro ejemplo de uso de herramientas es el lavado y frotado de alimentos, como batatas, raíces de mandioca y hojas de papaya , antes de consumirlos. Los macacos cangrejeros remojan estos alimentos en agua o se los frotan con las manos como para limpiarlos. También pelan las batatas, utilizando sus incisivos y caninos. Los adolescentes parecen adquirir estos comportamientos mediante el aprendizaje por observación de individuos mayores. [67]

Robo y trueque

El robo y el trueque son patrones de comportamiento en los que los primates no humanos que viven en libertad roban espontáneamente un objeto de un humano y luego se quedan con ese objeto hasta que ese u otro humano solicita un intercambio ofreciéndole comida. [68] Este comportamiento se observa en macacos comedores de cangrejos en la población de Uluwatu en Bali, y se describe como una práctica conductual específica de la población, prevalente y persistente a lo largo de las generaciones y caracterizada por una marcada variación intergrupal. [68] [69] La expresión sincronizada del robo y el trueque fue influenciada socialmente y se explicó más específicamente por la facilitación de la respuesta. Este resultado respalda aún más la naturaleza cultural del robo y el trueque. [70] El robo de fichas y el trueque de fichas/recompensas son tareas cognitivamente desafiantes para los macacos de Uluwatu que revelaron procesos de toma de decisiones económicas sin precedentes, es decir, selección de fichas basada en el valor y maximización de la recompensa. Esta práctica espontánea, específica de la población, prevalente, intergeneracional, aprendida y socialmente influenciada puede ser el primer ejemplo de una economía de fichas mantenida culturalmente en animales que viven en libertad. [71]

Amenazas

El macaco cangrejero ha sido clasificado como En Peligro en la Lista Roja de la UICN ; está amenazado por la pérdida de hábitat debido a los rápidos cambios en el uso de la tierra en los paisajes del sudeste asiático y la creciente demanda de la industria médica durante la pandemia de COVID-19 . [1] Una revisión de 2008 de las tendencias poblacionales sugirió la necesidad de un mejor monitoreo de las poblaciones debido al aumento del comercio salvaje y los niveles crecientes de conflicto entre humanos y macacos, que continúan disminuyendo los niveles generales de población a pesar de la amplia distribución de la especie. [72]

Cada subespecie enfrenta diferentes niveles de amenazas, y hay muy poca información disponible sobre algunas subespecies para evaluar sus condiciones. M. f. umbrosa es probablemente de importancia biológica importante y ha sido recomendada como candidata para protección en las Islas Nicobar , donde su pequeña población nativa ha sido seriamente fragmentada. [73] Está catalogada como vulnerable en la Lista Roja de la UICN. [1] El macaco de cola larga filipino ( M. f. philippensis ) está catalogado como casi amenazado, y M. f. condorensis es vulnerable. [1] Todas las demás subespecies están catalogadas como datos deficientes y necesitan más estudios; [1] aunque trabajos recientes muestran que M. f. aurea y M. f. karimondjawae necesitan mayor protección. [73]

Comercio

El macaco cangrejero es una de las especies de mamíferos más comercializadas incluidas en los apéndices de la CITES. [37] El comercio internacional de macacos cangrejeros es una industria multimillonaria. [74] Los macacos cangrejeros se venden por entre 20.000 y 24.000 dólares, y los precios aumentan cuando se reduce la oferta. El comercio internacional de macacos cangrejeros no parece seguir una tendencia particular, sino que continúa cambiando con el tiempo, aunque los picos de exportación suelen estar correlacionados con declaraciones de emergencias de salud pública. [75]

En la década de 1970, la India era el mayor proveedor de macacos, en su mayoría macacos rhesus, pero prohibió la exportación cuando se hizo evidente que los monos se utilizaban para probar armas militares. [76] Después de esta prohibición, los macacos cangrejeros comenzaron a utilizarse más en la investigación biomédica. Las importaciones de macacos cangrejeros en los EE. UU. y en otros lugares comenzaron a aumentar durante la reducción mundial y la posterior prohibición de las exportaciones de macacos rhesus de la India. [39]

En la década de 1980, los macacos cangrejeros fueron introducidos en China y comenzaron a ser criados en instalaciones cautivas. Desde entonces, los macacos cautivos han sido los preferidos en el comercio biomédico. [75] [77]

En la década de 1990, cuatro importantes granjas comerciales de monos operadas por empresarios chinos comenzaron a exportar macacos capturados en estado salvaje para su cría en cautiverio, y es probable que los monos contrabandeados desde Laos y Camboya fueran parte de estas transacciones. [39] Para 2001, China exportaba significativamente más macacos cangrejeros que macacos rhesus. [77] Camboya otorga permisos de captura a cinco granjas de monos para criar macacos cangrejeros para la exportación. La captura de macacos cangrejeros comenzó a acelerarse a medida que se establecían granjas y áreas de retención cerca de áreas protegidas. [39] En ese momento, el comercio internacional de macacos cangrejeros se expandió rápidamente. [37]

Entre 2000 y 2018, Estados Unidos fue el mayor importador de macacos cangrejeros, con un porcentaje que va desde el 41,7 al 70,1 % de las importaciones. Otros importadores importantes fueron Francia con un 17,1 %, Gran Bretaña con un 15,9 %, Japón con un 37,9 % y China con un 33,5 %. Durante este tiempo, China fue el mayor exportador de macacos cangrejeros. Otros exportadores fueron Mauricio, Laos, Camboya, Tailandia, Indonesia y Vietnam. [75] Entre 2008 y 2019, se comercializaron al menos 450 000 macacos cangrejeros vivos y más de 700 000 especímenes, de los cuales 50 000 fueron identificados como capturados en estado salvaje. [74]

Después de 2018, Camboya se convirtió en el mayor exportador de macacos cangrejeros, aportando el 59% de todos los macacos comercializados en 2019 y 2020. [75] Entre 2019 y 2020, el comercio chino de macacos cangrejeros disminuyó un 96%. China prohibió el comercio de animales en enero de 2020 debido a las preocupaciones por el COVID-19, pero esto no puede explicar la disminución significativa de las exportaciones de macacos cangrejeros en 2019; los impulsores de esta disminución aún no están claros. [75] [74]

Los macacos cangrejeros son uno de los mamíferos más comercializados a nivel internacional y también son los primates más comunes en el comercio interno, con mayor frecuencia como mascotas o alimento. [78] [79] Los macacos se venden y se mantienen regularmente como mascotas en China, Vietnam e Indonesia. En Indonesia, los macacos domésticos generalmente se capturan de la naturaleza, lo que era ilegal desde 2009, pero en 2021 el gobierno indonesio levantó la prohibición de captura y restableció una cuota de captura. [80] En Indonesia, los macacos cangrejeros y los macacos de cola de cerdo son los únicos primates que no están incluidos en la lista de especies protegidas. [26] A menudo, las crías y los ejemplares jóvenes son capturados y vendidos en mercados de vida silvestre. [79]

Red de lavado de dinero

En noviembre de 2022, tras una investigación de cinco años por parte del Departamento de Justicia y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos, el Departamento de Justicia acusó a funcionarios del gobierno camboyano y al propietario y personal camboyanos de Vanny Bio Research Corporation Ltd, un centro de cría de macacos en Camboya, por su presunta participación en el blanqueo de monos capturados en la naturaleza como si fueran criados en cautiverio. [38] [81] Charles River Laboratories también está siendo investigado. [38] Desafortunadamente, los macacos cangrejeros involucrados en la red de contrabando camboyana importada por Charles River están en el limbo: no son elegibles para la investigación, pero tampoco pueden regresar a la naturaleza. [82] [83] Este blanqueo es una sofisticada red transfronteriza de tráfico de vida silvestre. Los macacos cangrejeros se capturan en lugares como Camboya, Laos y Myanmar y luego se blanquean a través de Vietnam y se contrabandean ilegalmente a lugares como China. [26]

Conservación

Macacos cangrejeros hembras y jóvenes en el parque forestal de Djuanda , Java Occidental , Indonesia

El macaco cangrejero está incluido en el Apéndice II de la CITES . [1] Su estatus en la Lista Roja de la UICN fue elevado en 2020 y nuevamente en 2022 desde la clasificación de Preocupación Menor en 2008 como resultado de la disminución de la población resultante de la caza y las interacciones problemáticas con los humanos, a pesar de su amplia distribución y capacidad para adaptarse a diferentes hábitats. [1] Estas interacciones incluyen la creciente demanda de macacos cangrejeros por parte de la industria médica durante la pandemia de COVID-19 , [1] y el rápido desarrollo del paisaje en el sudeste asiático . [1] Una revisión de 2008 de sus poblaciones sugirió la necesidad de un mejor seguimiento de las poblaciones debido al aumento del comercio salvaje y los crecientes niveles de conflicto entre humanos y macacos, que continúan disminuyendo los niveles generales de población a pesar de la amplia distribución de la especie. [84]

El Proyecto del Macaco de Cola Larga y la Coalición del Macaco se dedican a la conservación del macaco cangrejero a través de la investigación y la participación pública. [85] [86]

Relación con los humanos

Un macaco cangrejero con una lata de refresco en Bukit Timah , Singapur
Un macaco cangrejero que vive en un entorno humano, con un inhalador para el asma robado

Los macacos cangrejeros se superponen ampliamente con los humanos en su área de distribución en el sudeste asiático. En consecuencia, viven juntos en muchos lugares. Algunas de estas áreas están asociadas con sitios religiosos y costumbres locales, como los bosques de monos y los templos de Bali en Indonesia, Tailandia y Camboya , mientras que otras áreas se caracterizan por el conflicto como resultado de la pérdida de hábitat y la competencia por la comida y el espacio. [87] [ página necesaria ] Los humanos y los macacos cangrejeros han compartido entornos desde tiempos prehistóricos, y ambos tienden a frecuentar hábitats de bosques y bordes de ríos. Los macacos cangrejeros se utilizan ocasionalmente como fuente de alimento para algunos pueblos indígenas que habitan en los bosques. En Mauricio , son capturados y vendidos a la industria farmacéutica, y en la isla Angaur en Palau, se venden como mascotas. [31] Los macacos se alimentan de caña de azúcar y otros cultivos, lo que afecta la agricultura y los medios de vida, y pueden ser agresivos con los humanos. Los macacos pueden transmitir enfermedades humanas potencialmente fatales, incluido el virus del herpes B. [31] En Singapur , se han adaptado al entorno urbano. [88] [89]

En lugares como Tailandia y Singapur se han creado grupos de trabajo sobre conflictos entre humanos y macacos para intentar resolver algunos de estos conflictos. [26]

En la investigación científica

M. fascicularis también se utiliza ampliamente en experimentos médicos, en particular aquellos relacionados con la neurociencia y la enfermedad. Debido a su fisiología cercana, pueden compartir infecciones con los humanos. Algunos casos de preocupación han sido un evento aislado de ébolavirus Reston encontrado en una población criada en cautiverio enviada a los EE. UU. desde Filipinas, que luego se descubrió que era una cepa de ébola que no tiene consecuencias patológicas conocidas en humanos, a diferencia de las cepas africanas. [87] [ página necesaria ] Además, son un portador conocido del virus del mono B ( Herpesvirus simiae ), un virus que ha producido enfermedades en algunos trabajadores de laboratorio que trabajan principalmente con macacos rhesus ( M. mulatta ). [87] [ página necesaria ] Plasmodium knowlesi , que causa malaria en M. fascicularis , también puede infectar a los humanos. Se han documentado algunos casos en humanos, pero se desconoce durante cuánto tiempo los humanos han estado contrayendo infecciones de esta cepa de malaria. Por lo tanto, no es posible evaluar si se trata de una amenaza para la salud de reciente aparición o si se descubrió recientemente gracias a las técnicas mejoradas de detección de la malaria. [87] [ página necesaria ] Dada la larga historia de convivencia entre humanos y macacos en el sudeste asiático, es probable que se trate de esto último.

Los macacos cangrejeros son una de las especies más populares utilizadas para la investigación científica. [75] Los macacos cangrejeros son utilizados principalmente por la industria biotecnológica y farmacéutica en la evaluación de la farmacocinética, farmacodinámica, eficacia y seguridad de nuevos productos biológicos y medicamentos, [90] también se utilizan en estudios de enfermedades infecciosas, tuberculosis, VIH/SIDA y neurociencia. [91]  

El uso de macacos cangrejeros y otros primates no humanos en experimentos es controvertido y los críticos sostienen que los experimentos son crueles, innecesarios y conducen a resultados dudosos. [92] [93] Uno de los ejemplos más conocidos de experimentos con macacos cangrejeros es el caso de los monos de Silver Spring de 1981. [94]

En 2014, se importaron a Estados Unidos 21.768 macacos cangrejeros para su uso en experimentación. [95]

Clones

El 24 de enero de 2018, científicos en China informaron en la revista Cell sobre la creación de dos clones de macacos cangrejeros , llamados Zhong Zhong y Hua Hua , utilizando el complejo método de transferencia de ADN que produjo a la oveja Dolly . [96] [97] [98] [99] [100]

Escándalo de abuso

En junio de 2023, la BBC expuso una red mundial en línea de sádicos que compartían videos de crías de macacos de cola larga siendo torturadas por cuidadores en Indonesia. Había muchos métodos de tortura, desde burlarse de los primates con biberones hasta matarlos en licuadoras, serrarles por la mitad o cortarles la cola y las extremidades. Los entusiastas pagaban a los cuidadores para que filmaran videos de tortura de los macacos. La investigación ha dado lugar a algunas prisiones y registros policiales tanto en Indonesia como en los Estados Unidos, donde se encontraban muchos de los entusiastas de la tortura. [101] [102]

Véase también

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