Crurotarsi es un clado de reptiles arcosauriformes que incluye a los crocodilianos y a los crocodilianos primitivos y posiblemente también a los arcosaurios de la línea de las aves si los fitosaurios extintos, parecidos a los cocodrilos, están más distantemente relacionados con los cocodrilos de lo que tradicionalmente se pensaba. [1] Antes de 2011, el grupo había incluido invariablemente solo a los arcosaurios más cercanos a los crocodilianos que a las aves y otros dinosaurios . Un término equivalente para el lado crocodiliano del árbol genealógico de los arcosaurios es Pseudosuchia . Esta definición tradicional de Crurotarsi asumió que los fitosaurios eran arcosaurios del grupo corona y estaban más estrechamente relacionados con los crocodilianos que con las aves. Sin embargo, un estudio de 2011 argumentó que el linaje de los fitosaurios evolucionó antes de la división entre las aves y los crocodilianos. Esto significaría que los fitosaurios no eran verdaderos arcosaurios y, por lo tanto, no podrían considerarse representantes de los arcosaurios de la línea de los cocodrilos. [1]
El nombre crurotarsi se deriva de la palabra latina crus (pierna inferior) y la palabra griega tarsos (tobillo). Se refiere a la articulación especializada (una articulación crurotarsal ) entre la parte inferior de la pierna (específicamente el peroné ) y el tobillo (específicamente el calcáneo ) que está presente en los esqueletos de reptiles como los suquios y los fitosaurios . En su articulación del tobillo, un cóndilo hemicilíndrico en el calcáneo se articula en un área cóncava en el peroné. [2] [3]
El nombre Crurotarsi fue erigido como un clado basado en nodos por Paul Sereno y A. B. Arcucci en 1990 para suplantar al antiguo término Pseudosuchia , pero con una definición diferente. [2] Crurotarsi incluye, según la mayoría de las definiciones publicadas, a todos los descendientes del ancestro común de los cocodrilos , ornitosúquidos , aetosaurios y fitosaurios modernos ; Nesbitt (2011) proporcionó una definición más corta, definiendo a Crurotarsi como "el clado menos inclusivo que contiene a Rutiodon carolinensis Emmons, 1856, y Crocodylus niloticus Laurenti, 1768". [1] Según dos estudios publicados en 2011 por Nesbitt y colaboradores, el uso de cualquiera de estas definiciones conduce a la inclusión de todos los demás arcosaurios verdaderos en Crurotarsi, debido a la posible posición filogenética basal de los fitosaurios . Esto significa que agrupar a los fitosaurios y crocodilianos en un clado mientras se excluye a los avemetatarsalianos ( pterosaurios , dinosaurios y aves ) daría como resultado una agrupación parafilética . Un grupo más definitivo es Pseudosuchia , que se define como todos los arcosaurios más cercanos a los cocodrilos que a las aves (coincidiendo con el contenido tradicional de Crurotarsi). [1] [4]
Paul Sereno y A. B. Arcucci nombraron a Crurotarsi en 1990, definiéndolo como " Parasuchia [fitosaurios], Ornithosuchidae , Prestosuchus , Suchia y todos los descendientes de su ancestro común". [2] Los grupos en esta definición fueron considerados arcosaurios de la línea de los cocodrilos, a diferencia de los arcosaurios de la línea de las aves. Los ornitosúquidos alguna vez fueron considerados arcosaurios de la línea de las aves (como lo implica su nombre, que significa "cocodrilos pájaros" en griego ), pero luego fueron reconocidos como arcosaurios de la línea de los cocodrilos. Esta reclasificación puede haber inspirado a Crurotarsi de Sereno, un clado basado en nodos definido por la inclusión de ornitosúquidos y otros arcosaurios tempranos.
Se propusieron dos nombres para los arcosaurios de la línea de los cocodrilos antes de que se erigiera Crurotarsi. El primero, Pseudosuchia, se estableció como un clado basado en el tallo en 1985. [5] Incluye cocodrilos y todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves. El segundo, Crocodylotarsi, fue nombrado en 1988, posiblemente como reemplazo de Pseudosuchia. [6] El nombre Pseudosuchia, que significa "falsos cocodrilos", se ha utilizado durante más de un siglo y tradicionalmente incluía a los aetosaurios. Como clado, Pseudosuchia incluye al grupo Eusuchia , o "cocodrilos verdaderos". Crocodylotarsi puede haber sido nombrado para eliminar la confusión, pero como clado basado en el tallo es sinónimo de Pseudosuchia. Debido a que Pseudosuchia fue nombrado primero, tiene precedencia. Crurotarsi tradicionalmente contiene los mismos arcosaurios que Pseudosuchia, pero como clado basado en nodos no es sinónimo. [7]
A continuación se muestra un cladograma según Nesbitt y Norell (2006) y Nesbitt (2007) con Crurotarsi en su sentido tradicional que abarca solo a los arcosaurios de la línea de cocodrilos: [8] [9]
Cladograma según Brusatte, Benton, Desojo y Langer (2010): [10]
En 2011, Sterling J. Nesbitt determinó que los fitosaurios eran el taxón hermano de Archosauria y, por lo tanto, no arcosaurios de la línea de los cocodrilos. Debido a que los fitosaurios están incluidos en la definición de Crurotarsi, este cambio en su ubicación filogenética amplió el alcance de Crurotarsi, que, por lo tanto, ahora incluye fitosaurios, cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios. Sin embargo, Pseudosuchia todavía contiene solo arcosaurios de la línea de los cocodrilos.
A continuación se muestra un cladograma modificado de Nesbitt (2011) que muestra los nuevos cambios: [1]