Chromista es un reino biológico propuesto pero polifilético [1] [2] [3] , refinado a partir de Chromalveolata , que consiste en especies eucariotas unicelulares y multicelulares que comparten características similares en sus orgánulos fotosintéticos ( plastidios ). [4] Incluye todos los eucariotas cuyos plastidios contienen clorofila c y están rodeados por cuatro membranas. Si el ancestro ya poseía cloroplastos derivados por endosimbiosis de algas rojas , todos los Chromista no fotosintéticos han perdido secundariamente la capacidad de fotosíntesis. Sus miembros podrían haber surgido independientemente como grupos evolutivos separados del último ancestro común eucariota. [1]
El biólogo británico Thomas Cavalier-Smith creó el taxón Chromista en 1981 para distinguir a los estramenópilos , haptófitos y criptofitos . [5] Según Cavalier-Smith, el reino originalmente consistía principalmente en eucariotas fotosintéticos ( algas ), pero luego incorporó muchos heterótrofos ( protozoos ) al grupo propuesto. En 2018, el reino era casi tan diverso como los reinos Plantae y Animalia, y constaba de ocho filos. Los miembros notables incluyen algas marinas, tizón de la papa , dinoflagelados , Paramecium , el parásito cerebral Toxoplasma y el parásito de la malaria Plasmodium . [6]
Sin embargo, la hipótesis de Cavalier-Smith sobre la monofilia de los cromistas ha sido rechazada por otros investigadores, que consideran más probable que algunos cromistas adquirieran sus plástidos incorporando a otro cromista en lugar de heredarlos de un ancestro común. Se cree que esto ocurrió repetidamente, de modo que los plástidos rojos se propagaron de un grupo a otro. Los plástidos, lejos de caracterizar a sus huéspedes como pertenecientes a un solo clado, tienen una historia diferente de sus huéspedes dispares. Parecen haberse originado en Rhodophytina , y haber sido transmitidos a Cryptophytina y de ellos a Ochrophyta y Haptophyta , y luego de estos últimos a Myzozoa . [3]
Los miembros de Chromista son eucariotas unicelulares y multicelulares que tienen básicamente una o ambas características: [5]
El reino incluye diversos organismos desde algas hasta parásitos de la malaria ( Plasmodium ). [7] La evidencia molecular indica que los plástidos en los cromistas se derivaron de las algas rojas a través de la simbiogénesis secundaria en un solo evento. [8] En contraste, las plantas adquirieron sus plástidos de las cianobacterias a través de la simbiogénesis primaria . [9] Estos plástidos ahora están encerrados en dos membranas celulares adicionales, formando una envoltura de cuatro membranas, como resultado de lo cual adquirieron muchas otras proteínas de membrana para transportar moléculas dentro y fuera de los orgánulos. Se plantea la hipótesis de que la diversidad de cromistas surgió de la degeneración, pérdida o reemplazo de los plástidos en algunos linajes. [10] La simbiogénesis adicional de las algas verdes ha proporcionado genes retenidos en algunos miembros (como heterokonts), [11] y clorofila bacteriana (indicada por la presencia del gen de la proteína ribosomal L36, rpl36 ) en haptofitos y criptofitos. [12]
A continuación se muestran algunos ejemplos de clasificación de los grupos involucrados, que tienen membresías superpuestas pero no idénticas. [13] [14]
Las Chromophycées (Chadefaud, 1950), [15] rebautizadas como Chromophycota (Chadefaud, 1960), [16] incluían las actuales Ochrophyta ( Stramenopiles autótrofas ), Haptophyta (incluidas en Chrysophyceae hasta Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae y Choanoflagellida (incluidas en Chrysophyceae hasta Hibberd, 1975).
Las Chromophyta (Christensen 1962, 2008), definidas como algas con clorofila c , incluían las actuales Ochrophyta ( Stramenopiles autótrofas ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta y Choanoflagellida . Las Euglenophyceae fueron transferidas a las Chlorophyta .
Las Chromophyta (Bourrelly, 1968) incluían las actuales Ochrophyta ( Stramenopiles autótrofas ), Haptophyta y Choanoflagellida . Las Cryptophyceae y las Dinophyceae formaban parte de Pyrrhophyta (=Dinophyta).
El nombre Chromista fue introducido por primera vez por Cavalier-Smith en 1981; [5] los nombres anteriores Chromophyta, Chromobiota y Chromobionta corresponden aproximadamente al mismo grupo. Se ha descrito que consta de tres grupos diferentes: [17] Incluye a todos los protistas cuyos plástidos contienen clorofila c . [1]
En 1994, Cavalier-Smith y sus colegas indicaron que los Chromista son probablemente un grupo polifilético cuyos miembros surgieron independientemente, sin compartir más que la descendencia del ancestro común de todos los eucariotas: [1]
Los cuatro filos que contienen algas cromófitas (aquellas con clorofila c, es decir, Cryptista, Heterokonta, Haptophyta, Dinozoa) están distantemente relacionados entre sí y con Chlorarachniophyta en nuestros árboles. Sin embargo, todos los taxones fotosintéticos dentro de cada uno de estos cuatro filos irradian entre sí de manera muy sustancial después de la radiación de los cuatro filos mismos. Esto favorece la opinión de que el ancestro común de estos cuatro filos no era fotosintético y que los cloroplastos se implantaron por separado en cada uno mucho más recientemente. Esta probable polifilia de las algas cromófitas, si se confirma, haría deseable tratar a Cryptista, Heterokonta y Haptophyta como reinos separados, en lugar de agruparlos en el único reino Chromista. [1]
En 2009, Cavalier-Smith dio su razón para crear un nuevo reino, diciendo: [7]
Establecí a Chromista como un reino distinto de Plantae y Protozoa debido a la evidencia de que los cloroplastos cromistas fueron adquiridos secundariamente por la esclavitud de un alga roja, en sí misma un miembro del reino Plantae, y su topología de membrana única. [7]
Desde entonces, Chromista ha sido definido de diferentes maneras en diferentes momentos. En 2010, Cavalier-Smith reorganizó Chromista para incluir el supergrupo SAR (nombrado por los grupos incluidos Stramenopiles , Alveolata y Rhizaria ) y Hacrobia ( Haptista y Cryptista ). [7]
Patron et al . (2004) consideraron la presencia de una clase única de enzima FBA (fructosa-1,6-biofosfato-aldolasa) no similar a la encontrada en plantas como evidencia de monofilia cromista. [18] Fast et al . (2001) apoyaron un origen único para los plástidos myzooan (dinoflagelado + apicomplexo), heterokont y criptofito basándose en su comparación de genes GAPDH (gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa). [19] Harper & Keeling (2003) describieron homólogos haptofitos y los consideraron evidencia adicional de un evento endosimbiótico único que involucra al ancestro de todos los cromistas. [20]
Los Chromalveolata incluían a Stramenopiles , Haptophyta , Cryptophyta y Alveolata . [21] Sin embargo, en 2008 se descubrió que el grupo no era monofilético, [22] [23] y estudios posteriores lo confirmaron. [24] [25]
En 2015, Cavalier-Smith y sus colegas realizaron una nueva agrupación de alto nivel de todos los organismos como una revisión del modelo de los siete reinos. En ella, clasificaron el reino Chromista en 2 subreinos y 11 filos, a saber: [26]
Cavalier-Smith realizó un nuevo análisis de Chromista en 2018 en el que clasificó a todos los cromistas en 8 filos (Gyrista corresponde a los filos anteriores Ochrophyta y Pseudofungi, Cryptista corresponde a los filos anteriores Cryptista y "NN", Haptista corresponde a los filos anteriores Haptophyta y Heliozoa): [6]
Los árboles moleculares han tenido dificultades para resolver las relaciones entre los diferentes grupos. Los tres pueden compartir un ancestro común con los alveolados (ver cromalveolados ), pero hay evidencia que sugiere que los haptofitos y las criptomonas no pertenecen juntos con los heterokontes o el clado SAR, sino que pueden estar asociados con Archaeplastida . [4] [27] Cryptista específicamente puede ser hermana o parte de Archaeplastida, [24] aunque esto podría ser un artefacto debido a la adquisición de genes de las algas rojas por parte de las criptomonas. [3]
Una filogenia de los eucariotas de 2020 afirma que "la hipótesis cromalveolada no es ampliamente aceptada" (señalando a Cavalier-Smith et al 2018 [28] como una excepción), explicando que los linajes hospedadores no parecen estar estrechamente relacionados en "la mayoría de los análisis filogenéticos". [2] [29] Además, ninguno de los grupos TSAR, Cryptista y Haptista, anteriormente dentro de Chromalveolata, parece "probable que estén ancestralmente definidos por plástidos secundarios rojos". Esto se debe a los muchos organismos no fotosintéticos relacionados con los grupos con clorofila c y a la posibilidad de que las criptofitas estén más estrechamente relacionadas con las plantas. [2]
La alternativa a la monofilia es la endosimbiosis serial , lo que significa que los "cromistas" adquirieron sus plástidos entre sí en lugar de heredarlos de un único ancestro común. Por lo tanto, la filogenia de los plástidos distintivos, que se acepta que tienen un origen común en las rodofitas, es diferente de la filogenia de las células hospedadoras. [3] En 2021, Jürgen Strassert y sus colegas modelaron las líneas de tiempo para la presunta propagación de los plástidos rojos, concluyendo que "las hipótesis de la endosimbiosis serial son cronológicamente posibles, ya que los linajes madre de todos los grupos que contienen plástidos rojos se superponen en el tiempo" durante las eras Mesoproterozoica y Neoproterozoica . Proponen que los plástidos se transmitieron entre grupos de la siguiente manera: [3]
