La corteza motora primaria ( área 4 de Brodmann ) es una región del cerebro que en los humanos se encuentra en la porción dorsal del lóbulo frontal . Es la región primaria del sistema motor y trabaja en asociación con otras áreas motoras, incluyendo la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza parietal posterior y varias regiones subcorticales del cerebro, para planificar y ejecutar movimientos voluntarios. La corteza motora primaria se define anatómicamente como la región de la corteza que contiene neuronas grandes conocidas como células de Betz , que, junto con otras neuronas corticales, envían axones largos por la médula espinal para hacer sinapsis en el circuito interneuronal de la médula espinal y también directamente en las neuronas motoras alfa en la médula espinal que se conectan a los músculos.
En la corteza motora primaria, la representación motora está ordenada (de manera invertida) desde el dedo del pie (en la parte superior del hemisferio cerebral) hasta la boca (en la parte inferior) a lo largo de un pliegue en la corteza llamado surco central . Sin embargo, algunas partes del cuerpo pueden estar controladas por regiones parcialmente superpuestas de la corteza. Cada hemisferio cerebral de la corteza motora primaria solo contiene una representación motora del lado opuesto (contralateral) del cuerpo. La cantidad de corteza motora primaria dedicada a una parte del cuerpo no es proporcional al tamaño absoluto de la superficie corporal, sino, en cambio, a la densidad relativa de receptores motores cutáneos en dicha parte del cuerpo. La densidad de receptores motores cutáneos en la parte del cuerpo generalmente es indicativa del grado necesario de precisión del movimiento requerido en esa parte del cuerpo. Por esta razón, las manos y la cara humanas tienen una representación mucho mayor que las piernas.
Para el descubrimiento de la corteza motora primaria y su relación con otras áreas corticales motoras, consulte el artículo principal sobre la corteza motora .
La corteza motora primaria humana se encuentra en la pared anterior del surco central. También se extiende anteriormente fuera del surco en parte hacia la circunvolución precentral. Anteriormente, la corteza motora primaria está limitada por un conjunto de áreas que se encuentran en la circunvolución precentral y que generalmente se considera que componen la corteza premotora lateral. Posteriormente, la corteza motora primaria está limitada por la corteza somatosensorial primaria, que se encuentra en la pared posterior del surco central. Ventralmente, la corteza motora primaria está limitada por la corteza insular en el surco lateral. La corteza motora primaria se extiende dorsalmente hasta la parte superior del hemisferio y luego continúa hacia la pared medial del hemisferio.
La ubicación de la corteza motora primaria es más obvia en el examen histológico debido a la presencia de las distintivas células de Betz . La capa V de la corteza motora primaria contiene neuronas piramidales gigantes (70-100 μm ) que son las células de Betz. Estas neuronas envían axones largos a los núcleos motores contralaterales de los nervios craneales y a las neuronas motoras inferiores en el asta ventral de la médula espinal . Estos axones forman parte del tracto corticoespinal . Las células de Betz representan solo un pequeño porcentaje del tracto corticoespinal. Según algunas mediciones, representan aproximadamente el 10% de las neuronas de la corteza motora primaria que proyectan a la médula espinal [1] o aproximadamente el 2-3% de la proyección cortical total a la médula espinal. [2] Aunque las células de Betz no componen toda la salida motora de la corteza, no obstante proporcionan un marcador claro para la corteza motora primaria. Esta región de la corteza, caracterizada por la presencia de células de Betz, fue denominada área 4 por Brodmann.
Se ha demostrado que solo en la corteza motora primaria hay hasta 116 tipos diferentes de células diferenciadas en su morfología, propiedades electrofisiológicas (incluidos patrones de activación) y perfil de expresión genética (por ejemplo, por tipo de neurotransmisor liberado [GABA, glutamato, etc.]). [3]
A medida que los axones motores primarios viajan a través de la sustancia blanca cerebral , se acercan entre sí y forman parte de la rama posterior de la cápsula interna .
Continúan hacia el tronco encefálico , donde algunas de ellas, después de cruzar al lado contralateral, se distribuyen a los núcleos motores de los nervios craneales . ( Nota : algunas fibras motoras hacen sinapsis con neuronas motoras inferiores del mismo lado del tronco encefálico ).
Después de cruzar hacia el lado contralateral en el bulbo raquídeo ( decusación piramidal ), los axones viajan por la médula espinal como el tracto corticoespinal lateral .
Las fibras que no se cruzan en el tronco encefálico viajan por el tracto corticoespinal ventral separado , y la mayoría de ellas cruzan al lado contralateral en la médula espinal , poco antes de llegar a las neuronas motoras inferiores . Además del tracto corticoespinal principal, la corteza motora se proyecta a otras áreas corticales y subcorticales, incluido el cuerpo estriado, el hipotálamo, el mesencéfalo y el rombencéfalo, así como el tálamo, los ganglios basales, el mesencéfalo y el bulbo raquídeo [4].
Las neuronas corticomotoras son neuronas en la corteza primaria que se proyectan directamente a las neuronas motoras en el asta ventral de la médula espinal. [5] [6] Los axones de las neuronas corticomotoras terminan en las neuronas motoras espinales de múltiples músculos, así como en las interneuronas espinales. [5] [6] Son exclusivas de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las extremidades distales (por ejemplo, las manos), incluido el control relativamente independiente de los dedos individuales. [6] Hasta ahora, las neuronas corticomotoras solo se han encontrado en la corteza motora primaria y no en áreas motoras secundarias. [6]
Las ramas de la arteria cerebral media proporcionan la mayor parte del suministro de sangre arterial a la corteza motora primaria .
El aspecto medial (áreas de las piernas) está irrigado por ramas de la arteria cerebral anterior .
Existe una amplia representación de las diferentes partes del cuerpo en la corteza motora primaria en una disposición llamada homúnculo motor (del latín: personita ). [7] El área de las piernas se encuentra cerca de la línea media, en secciones interiores del área motora que se pliegan en la fisura longitudinal medial . El lado lateral y convexo de la corteza motora primaria está dispuesto de arriba a abajo en áreas que corresponden a las nalgas, el torso, el hombro, el codo, la muñeca, los dedos, el pulgar, los párpados, los labios y la mandíbula. El área motora del brazo y la mano es la más grande y ocupa la parte del giro precentral entre el área de la pierna y la cara.
Estas áreas no son proporcionales a su tamaño en el cuerpo, y los labios, las partes del rostro y las manos están representadas por áreas particularmente grandes debido al enriquecimiento y la densidad comparativos de receptores motores en estas regiones. Después de una amputación o parálisis, las áreas motoras pueden cambiar para adoptar nuevas partes del cuerpo.
La corteza motora primaria recibe señales talámicas de diferentes núcleos talámicos. Entre otros:
- Núcleo ventral lateral para aferentes cerebelosos
- Núcleo anterior ventral para aferentes de los ganglios basales
Se han descrito al menos dos modificaciones del ordenamiento somatotópico clásico de las partes del cuerpo en la corteza motora primaria de los primates.
En primer lugar, la representación del brazo puede organizarse de manera central y envolvente. En la corteza de los monos, los dedos de la mano están representados en una zona central en el borde posterior de la corteza motora primaria. Esta zona central está rodeada por tres lados (dorsal, anterior y ventral) por una representación de las partes más proximales del brazo, incluidos el codo y el hombro. [8] [9] En los humanos, la representación de los dedos está rodeada dorsal, anterior y ventralmente por una representación de la muñeca. [10]
Una segunda modificación del ordenamiento somatotópico clásico de las partes del cuerpo es una doble representación de los dedos y la muñeca estudiada principalmente en la corteza motora humana. Una representación se encuentra en una región posterior llamada área 4p, y la otra se encuentra en una región anterior llamada área 4a. El área posterior puede ser activada por la atención sin ninguna retroalimentación sensorial y se ha sugerido que es importante para el inicio de los movimientos, mientras que el área anterior depende de la retroalimentación sensorial. [11] También puede ser activada por movimientos imaginarios de los dedos [12] y escuchando el habla sin hacer movimientos reales. Se ha sugerido que esta área de representación anterior es importante en la ejecución de movimientos que involucran interacciones sensoriomotoras complejas. [13] Es posible que el área 4a en humanos corresponda a algunas partes de la corteza premotora caudal como se describe en la corteza del mono.
En 2009 se informó que existen dos regiones evolutivamente distintas: una más antigua en la superficie externa y una nueva en la hendidura. La más antigua se conecta a las neuronas motoras espinales a través de interneuronas en la médula espinal. La más nueva, que se encuentra solo en monos y simios, se conecta directamente a las neuronas motoras espinales. [14] Las conexiones directas se forman después del nacimiento, son dominantes sobre las conexiones indirectas y son más flexibles en los circuitos que pueden desarrollar, lo que permite el aprendizaje posnatal de habilidades motoras finas complejas. "Por lo tanto, es probable que el surgimiento de la 'nueva' región M1 durante la evolución del linaje de los primates haya sido importante para la mayor destreza manual de la mano humana". [15]
En las revisiones secundarias, los libros de texto y el material de divulgación se suelen tener ciertos conceptos erróneos sobre la corteza motora primaria. A continuación se enumeran tres de los conceptos erróneos más comunes.
Uno de los conceptos erróneos más comunes sobre la corteza motora primaria es que el mapa del cuerpo está claramente segregado. Sin embargo, no es un mapa de músculos individualizados o incluso de partes del cuerpo individualizadas. El mapa contiene una superposición considerable. Esta superposición aumenta en las regiones más anteriores de la corteza motora primaria. Uno de los principales objetivos en la historia del trabajo sobre la corteza motora fue determinar exactamente cuánto se superponen o segregan las diferentes partes del cuerpo en la corteza motora. Los investigadores que abordaron esta cuestión descubrieron que el mapa de la mano, el brazo y el hombro contenía una superposición extensa. [7] [9] [10 ] [16 ] [17] [18] [19] [20] Los estudios que mapean la conectividad funcional precisa de las neuronas corticales a los músculos muestran que incluso una sola neurona en la corteza motora primaria puede influir en la actividad de muchos músculos relacionados con muchas articulaciones. [16] En experimentos con gatos y monos, a medida que los animales aprenden movimientos complejos y coordinados, el mapa en la corteza motora primaria se vuelve más superpuesto, evidentemente aprendiendo a integrar el control de muchos músculos. [21] [22] En los monos, cuando se aplica estimulación eléctrica a la corteza motora en una escala temporal conductual, evoca movimientos complejos y altamente integrados, como alcanzar con la mano en forma de agarre o llevar la mano a la boca y abrirla. [23] [24] Este tipo de evidencia sugiere que la corteza motora primaria, si bien contiene un mapa aproximado del cuerpo, puede participar en la integración de los músculos de maneras significativas en lugar de segregar el control de grupos musculares individuales. Se ha sugerido que un principio de organización más profundo puede ser un mapa de las correlaciones estadísticas en el repertorio conductual, en lugar de un mapa de partes del cuerpo. [24] [25] En la medida en que el repertorio de movimientos se descompone parcialmente en las acciones de partes del cuerpo separadas, el mapa contiene una disposición corporal aproximada y superpuesta.
El término "M1" y el término "corteza motora primaria" se utilizan a menudo indistintamente. Sin embargo, provienen de diferentes tradiciones históricas y se refieren a diferentes divisiones de la corteza. Algunos científicos sugirieron que la corteza motora podría dividirse en una franja motora primaria que era más posterior y una franja premotora lateral que era más anterior. Los primeros investigadores que originalmente propusieron este punto de vista incluyeron a Campbell, [26] Vogt y Vogt, [27] Foerster, [28] y Fulton. [29] Otros sugirieron que la corteza motora no podía dividirse de esa manera. En cambio, en este segundo punto de vista, las llamadas franjas motora primaria y premotora lateral juntas componían una única área cortical denominada M1. Una segunda área motora en la pared medial del hemisferio se denominó M2 o área motora suplementaria . Los defensores de este punto de vista incluyeron a Penfield [7] y Woolsey. [30] Hoy en día, la distinción entre la corteza motora primaria y la corteza premotora lateral es generalmente aceptada. Sin embargo, el término M1 se utiliza a veces de forma errónea para referirse a la corteza motora primaria. En sentido estricto, M1 se refiere al mapa único que, según algunos investigadores anteriores, abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora lateral.
Las células de Betz , o células piramidales gigantes en la corteza motora primaria, a veces se confunden con la única o principal salida de la corteza a la médula espinal. Este error es antiguo, y se remonta al menos a Campbell en 1905. [26] Sin embargo, las células de Betz componen solo alrededor del 2-3% de las neuronas que se proyectan desde la corteza a la médula espinal, [2] y solo alrededor del 10% de las neuronas que se proyectan específicamente desde la corteza motora primaria a la médula espinal. [1] Una variedad de áreas corticales, incluida la corteza premotora , el área motora suplementaria e incluso la corteza somatosensorial primaria, se proyectan a la médula espinal. Incluso cuando las células de Betz están dañadas, la corteza aún puede comunicarse con las estructuras motoras subcorticales y controlar el movimiento. Si la corteza motora primaria con sus células de Betz está dañada, se produce una parálisis temporal y otras áreas corticales evidentemente pueden asumir parte de la función perdida.
Las lesiones del giro precentral provocan parálisis del lado contralateral del cuerpo ( parálisis facial , monoparesia de brazo/pierna , hemiparesia ); véase neurona motora superior .
Evarts [31] sugirió que cada neurona de la corteza motora contribuye a la fuerza de un músculo. A medida que la neurona se activa, envía una señal a la médula espinal, la señal se transmite a una neurona motora, la neurona motora envía una señal a un músculo y el músculo se contrae. Cuanto mayor sea la actividad de la neurona de la corteza motora, mayor será la fuerza muscular.
Georgopoulos y sus colegas [32] [33] [34] sugirieron que la fuerza muscular por sí sola era una descripción demasiado simple. Entrenaron a monos para alcanzar objetos en varias direcciones y monitorearon la actividad de las neuronas en la corteza motora. Descubrieron que cada neurona en la corteza motora era máximamente activa durante una dirección específica de alcance, y respondía menos bien a direcciones vecinas de alcance. Sobre esta base, sugirieron que las neuronas en la corteza motora, al "votar" o agrupar sus influencias en un " código de población ", podían especificar con precisión una dirección de alcance.
La propuesta de que las neuronas de la corteza motora codifican la dirección de un movimiento se volvió controvertida. Scott y Kalaska [35] demostraron que cada neurona de la corteza motora estaba mejor correlacionada con los detalles del movimiento articular y la fuerza muscular que con la dirección del movimiento. Schwartz y colegas [36] demostraron que las neuronas de la corteza motora estaban bien correlacionadas con la velocidad de la mano. Strick y colegas [37] descubrieron que algunas neuronas de la corteza motora estaban activas en asociación con la fuerza muscular y algunas con la dirección espacial del movimiento. Todorov [38] propuso que las muchas correlaciones diferentes son el resultado de un controlador muscular en el que muchos parámetros del movimiento están correlacionados con la fuerza muscular.
El código mediante el cual las neuronas de la corteza motora de los primates controlan la médula espinal, y por tanto el movimiento, sigue siendo objeto de debate.
También se han logrado algunos avances específicos en la comprensión de cómo la corteza motora provoca el movimiento en el modelo de roedores. La corteza motora de los roedores, al igual que la corteza motora de los monos, puede contener subregiones que enfatizan diferentes tipos comunes de acciones. [39] [40] Por ejemplo, una región parece enfatizar el control rítmico del movimiento de los bigotes . [39] [41] [42] Las neuronas de esta región se proyectan a un núcleo subcortical específico en el que un generador de patrones coordina el ritmo cíclico de los bigotes. Este núcleo luego se proyecta a los músculos que controlan los bigotes.
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