Cada lado del prosencéfalo representa el lado opuesto del cuerpo.
Cerebro contralateral
La organización contralateral del prosencéfalo ( latín : contra, contra; latus, lado; lateral, lado) es la propiedad de que los hemisferios del cerebro y el tálamo representan principalmente el lado contralateral del cuerpo. En consecuencia, el lado izquierdo del prosencéfalo representa principalmente el lado derecho del cuerpo, y el lado derecho del cerebro representa principalmente el lado izquierdo del cuerpo. La organización contralateral involucra funciones ejecutivas y sensoriales (p. ej., una lesión cerebral del lado izquierdo puede causar una hemiplejia del lado derecho ). La organización contralateral solo está presente en vertebrados .
Dos de los nervios craneales muestran quiasmas: (1) el quiasma del tracto óptico (es decir, nervio craneal II), que se origina en los ojos y se inserta en el techo óptico del mesencéfalo ; y (2) el nervio troclear (es decir, nervio craneal IV), que se origina en el mesencéfalo ventral e inerva uno de los seis músculos que rotan el ojo (es decir, el músculo oblicuo superior ). El nervio oculomotor (nervio craneal III) cruza la línea media antes de salir del sistema nervioso central (es decir, se decusa en lugar de quiasmar). [2] : Figs. 6.11, 17.8 [3] [4]
La organización contralateral es incompleta
Aunque el prosencéfalo de todos los vertebrados muestra una organización contralateral, esta contralateralidad no es en absoluto completa. Vale la pena mencionar algunas de estas excepciones:
La olfacción (es decir, el sentido del olfato) es una notable excepción. Cada lóbulo olfativo se conecta con los centros ipsilaterales (del mismo lado) del cerebro frontal. [2] : Figs. 11.3, 11.7
En los condrictios (por ejemplo, tiburones y rayas ), el tálamo no recupera una rama del tracto óptico sino solo del techo óptico contralateral , de modo que el tracto óptico se decusa dos veces y el prosencéfalo representa el ojo ipsilateral (del mismo lado). [5] [6]
La mayoría de las conexiones aferentes y eferentes del prosencéfalo tienen componentes bilaterales, especialmente fuera de las regiones motoras y sensoriales primarias. [8] Como resultado, una hemiplejia adquirida a una edad muy temprana a veces puede compensarse por completo con el tiempo. [9]
Teorías
Según los conocimientos actuales, la organización contralateral se debe a una torsión axial (explicada a continuación). Se han publicado otras explicaciones, la más popular de las cuales es la teoría del mapa visual (explicada a continuación). Se ofrece una breve revisión de las hipótesis existentes como referencia. [10] Un video de divulgación científica explica estas teorías en breve. [11]
La teoría del mapa visual y la teoría de torsión axial se han formulado en detalle y pueden considerarse teorías científicas , y se explican en detalle a continuación.
Otras hipótesis tienden a explicar aspectos específicos del fenómeno. Una propone que el cruce generalmente proporciona un mejor mapeo geométrico. [12] Según otra visión, el cruce es una coincidencia que se ha conservado por la parcelación. [8] Una tercera hipótesis propone que el cruce resulta directamente de la inversión óptica en la retina del ojo. [13]
Una vieja noción, desarrollada por primera vez por Jacques Loeb , es que la organización contralateral podría tener una ventaja para el control motor, [14] [15]
pero las simulaciones de Valentino Braitenberg han demostrado que tanto las conexiones ipsi como las contralaterales son de gran importancia para el control. [16]
Estudios posteriores han preguntado si existe una ventaja topológica [17]
o funcional de las decusaciones. [18] [19] [20]
La teoría de los mapas visuales de Cajal
Esquema de Cajal de la teoría del mapa visual. O = Quiasma óptico; C = Corteza visual (y motora); M, S = Vías decusantes; R, G: Nervios sensoriales, ganglios motores.Transformaciones del campo visual hacia el mapa visual en la corteza visual primaria. U=arriba; D=abajo; L=izquierda; R=derecha; F=fóvea
La teoría del mapa visual fue publicada por el famoso neurocientífico y pionero Santiago Ramón y Cajal (1898). Según esta teoría, la función del quiasma óptico es reparar la imagen del campo retiniano en la corteza visual. La pupila de los ojos de los vertebrados invierte la imagen en la retina, de modo que la periferia visual se proyecta hacia el lado medial de la retina. Mediante el cruce quiasmático, la periferia visual vuelve a quedar en el exterior, si se supone que el mapa retiniano se mantiene fielmente a lo largo del tracto óptico. [21] [22] [23]
La teoría tiene una serie de debilidades. Por ejemplo, los tractos visuales siguen su camino en espiral desde el ganglio linfático talámico hasta la corteza visual (véase la figura; esta ruta se conoce como radiación óptica ). Como resultado, el mapa retiniano muestra la periferia visual en el lado medial. Sin embargo, el objetivo central de la teoría era obtener un mapa visual preciso y fiel con el campo medial proyectándose hacia los lados mediales de la corteza visual. [10]
Torsión axial
Se han propuesto dos hipótesis de torsión de forma independiente: la torsión axial de De Marc Lussanet y Jan Osse [10] y la torsión somática de Marcel Kinsbourne [24] . Ambos proponen que la parte rostral de la cabeza, incluido el prosencéfalo, está de hecho completamente girada. Como consecuencia, la izquierda y la derecha del cerebro están invertidas, pero también la parte anterior ( frontal ) y la posterior (posterior/ occipital ). [25] Mientras que la hipótesis de la torsión somática se centra puramente en el fenómeno morfológico de las inversiones del prosencéfalo, la teoría de la torsión axial también aborda el desarrollo y la evolución. [25]
El método científico se ha utilizado en la teoría de torsión axial para generar predicciones empíricamente comprobables, todas las cuales fueron confirmadas, aunque en un trabajo del primer autor de la teoría. [26]
Teoría de torsión axial
Esquema de la torsión del desarrollo, según la hipótesis de la torsión axial. A, B: El embrión temprano gira hacia su lado izquierdo; B, C: La simetría se mantiene mediante un giro a la izquierda adicional en la región anterior de la cabeza y un giro a la derecha compensatorio en el resto del cuerpo. D, E: Crecimiento del tracto óptico que conduce al quiasma óptico. Los colores se refieren al embrión temprano: rojo = lado derecho, azul = lado izquierdo, negro = dorsal, blanco = ventral.
La teoría de la torsión axial fue diseñada para explicar cómo se desarrolla el patrón de organización contralateral, [10] decusaciones y quiasmas, y por qué este patrón es tan estable evolutivamente, [25] sin excepciones conocidas a lo largo de los 500 millones de años de evolución de los vertebrados. Según la teoría, la organización contralateral se desarrolla de la siguiente manera: el embrión temprano se gira hacia su lado izquierdo, de modo que su lado izquierdo está girado hacia la yema y su lado derecho está girado en dirección opuesta a la yema. Esta orientación asimétrica se compensa con un crecimiento asimétrico, para recuperar la simetría bilateral superficial. La región anterior de la cabeza gira hacia la izquierda, como se muestra en el esquema. El prosencéfalo no es una estructura superficial, pero está tan íntimamente asociado con las estructuras corporales superficiales que gira junto con la cabeza anterior. Estas estructuras formarán más tarde los ojos, las fosas nasales y la boca. [10]
El cuerpo situado detrás de la cabeza compensa la orientación asimétrica del cuerpo en la dirección opuesta, girando hacia la derecha (ver esquema). Debido a estas compensaciones en dirección opuesta de la cabeza anterior y el resto del cuerpo, el animal se tuerce. [10]
El tracto óptico crece desde la retina hasta el techo óptico. Debido a que los lados dorsal y ventral están invertidos en la región anterior de la cabeza, los tractos crecen primero hacia el lado ventral, para encontrarse en la línea media y formar un quiasma. Como el techo óptico se encuentra en la parte dorsal del mesencéfalo, cada tracto continúa dorsalmente hasta el techo óptico contralateral. [10]
El corazón y los intestinos son órganos internos que no están integrados firmemente en las estructuras externas del cuerpo, por lo que no existe una presión evolutiva para que giren de manera similar. Por el contrario, estos órganos conservan su orientación asimétrica original en el cuerpo. [10]
La hipótesis de la torsión axial predice que las pequeñas asimetrías de la cara y el cerebro, así como las que se encuentran en la dirección opuesta en el tronco, permanecen hasta la edad adulta. [26]
Comparación de inversión, torsión somática y torsión axial
Según la hipótesis de la inversión dorsoventral, un deuteróstomo ancestral se puso boca arriba. Como resultado, los vertebrados tienen un sistema nervioso dorsal, mientras que los protóstomos tienen uno ventral. [24] Según la hipótesis de la torsión somática, no todo el animal se puso boca arriba, sino solo la parte somática, es decir, todo lo que está detrás de los ojos, la boca y las fosas nasales, incluido el prosencéfalo. [10] [25]
La hipótesis de la torsión somática se propuso como una mejora de la hipótesis de la inversión y, por lo tanto, tiene un poder explicativo mucho más amplio que su predecesora, pero también es más compleja. No solo explica la inversión del cuerpo, sino también el prosencéfalo contralateral. Sin embargo, no explica cómo podría desarrollarse la torsión en el embrión vertebrado ni aborda su posible evolución.
La teoría de la torsión axial fue propuesta de manera independiente. Además de proporcionar fundamentos para el cuerpo invertido y el prosencéfalo contralateral, explica por qué el corazón y los intestinos son asimétricos. Es la única de las tres teorías que está respaldada por evidencia del crecimiento embrionario. [26]
Evolución
Una propiedad notable de la organización contralateral es que está presente en todos los vertebrados. Incluso los clados más distantes, los agnatos , poseen un quiasma óptico, [2] e incluso las impresiones del cráneo de los primeros vertebrados del Ordovícico muestran la presencia de un quiasma óptico: [29] esta idea fue desarrollada por Kinsbourne. [24]
Existe evidencia molecular de la hipótesis de la inversión en casi todos los grupos de deuteróstomos. [30] [31] Sin embargo, no se sabe exactamente cuál fue la presión selectiva que causó la inversión. La torsión y el desarrollo asimétrico son bien conocidos en otros deuteróstomos , como Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata y Tunicata . El giro hacia un lado o al revés también ocurre con frecuencia en estos clados (por ejemplo, las estrellas de mar que giran su boca hacia abajo después de que la larva se ha asentado brevemente con la boca hacia arriba, o la lanceta adulta que se entierra oblicuamente con la boca hacia arriba, o muchos peces que tienden a girar cuando se alimentan desde la superficie del agua).
Malformaciones del desarrollo
En la holoprosencefalia , los hemisferios del cerebro o parte de él no están alineados en el lado izquierdo y derecho sino solo en los lados frontal y occipital del cráneo, y la cabeza generalmente permanece muy pequeña. Según la hipótesis de torsión axial, esto representa un caso extremo de torsión yakovleviana , [32] y puede ocurrir cuando el cerebro no gira durante la embriología temprana.
Los gemelos cefalópagos o janiceps son siameses que nacen con dos caras, una a cada lado de la cabeza. Estos gemelos tienen dos cerebros y dos médulas espinales, pero estas se encuentran en el lado izquierdo y derecho del cuerpo. [33] Según la hipótesis de la torsión axial, los dos sistemas nerviosos no podrían girar debido a la compleja configuración del cuerpo y, por lo tanto, permanecieron en cada lado. [10]
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