Cada lado del prosencéfalo representa el lado opuesto del cuerpo.
La organización contralateral del cerebro anterior ( latín : contra‚ contra; latus‚ lado; lateral‚ lado) es la propiedad de que los hemisferios del cerebro y el tálamo representan principalmente el lado contralateral del cuerpo. En consecuencia, el lado izquierdo del prosencéfalo representa principalmente el lado derecho del cuerpo, y el lado derecho del cerebro representa principalmente el lado izquierdo del cuerpo. La organización contralateral involucra funciones ejecutivas y sensoriales (p. ej., una lesión cerebral del lado izquierdo puede causar hemiplejía del lado derecho ). La organización contralateral sólo está presente en los vertebrados .
Según la teoría actual, el prosencéfalo está girado alrededor del eje longitudinal del cuerpo , de modo que no sólo se intercambian los lados izquierdo y derecho, sino también los lados dorsal y ventral (ver también [1] ).
Anatomía
Algunas decusaciones aferentes.Decusaciones piramidales.
Aunque el prosencéfalo de todos los vertebrados muestra una organización contralateral, esta contralateralidad no es en absoluto completa. Algunas de estas excepciones valen la pena mencionar:
El olfato (es decir, el sentido del olfato) es una excepción notable. Cada lóbulo olfatorio se conecta a los centros ipsilaterales del cerebro frontal.
En los condrictios (p. ej., tiburones y rayas ), el tálamo no recupera una rama del tracto óptico sino sólo del techo óptico contralateral , de modo que el camino óptico se decusa dos veces y el prosencéfalo representa el ojo ipsilateral. [3] [4]
En cerebros grandes (p. ej., humanos , elefantes y ballenas ), algunas funciones tienden a estar fuertemente lateralizadas . Por ejemplo, las regiones del lenguaje (es decir, el área de Broca y Wernicke ) están situadas en el hemisferio izquierdo de la mayoría de los humanos.
La mayoría de las conexiones aferentes y eferentes del prosencéfalo tienen componentes bilaterales, especialmente fuera de las regiones sensoriales y motoras primarias. Como resultado, una hemiplejia adquirida a una edad muy temprana a veces puede compensarse completamente con el tiempo.
Teorias
Según el conocimiento actual, la organización contralateral se debe a una torsión axial (que se explica a continuación). Se han publicado otras explicaciones, la más popular de las cuales es la teoría del mapa visual (que se explica a continuación). Se ofrece como referencia una breve revisión de las hipótesis existentes. [5] Un vídeo de divulgación científica explica brevemente estas teorías. [6]
La teoría del mapa visual y la teoría del giro axial se han formulado en detalle y pueden considerarse teorías científicas , y se explican en detalle a continuación.
Otras hipótesis tienden a explicar aspectos específicos del fenómeno. Uno propone que el cruce generalmente proporciona un mejor mapeo geométrico. [7] Según otra opinión, el cruce es una coincidencia que se ha conservado por parcelación. [8] Una tercera hipótesis propone que el cruce resulta directamente de la inversión óptica en la retina del ojo. [9]
Una vieja noción, desarrollada por primera vez por Jacques Loeb , es que la organización contralateral podría tener una ventaja para el control motor, [10] [11]
pero las simulaciones realizadas por Valentino Braitenberg han demostrado que tanto las conexiones ipsi como las contralaterales son de gran importancia para el control. . [12]
Otros estudios han preguntado si existe una ventaja topológica [13]
o funcional de las decusaciones. [14] [15] [16]
Teoría del mapa visual de Cajal
El esquema de Cajal de la teoría del mapa visual. O=quiasma óptico; C=corteza visual (y motora); M, S=Vías de decusación; R, G: Nervios sensoriales, ganglios motores.Transformaciones del campo visual hacia el mapa visual en la corteza visual primaria. U=arriba; D=abajo; L=izquierda; R=derecha; F=fóvea
La teoría del mapa visual fue publicada por el famoso neurocientífico y pionero Santiago Ramón y Cajal (1898). [17] (Ver también [18] y [19] para resúmenes en inglés). Según esta teoría, la función del quiasma óptico es reparar la imagen del campo retiniano en la corteza visual. La pupila de los ojos de los vertebrados invierte la imagen de la retina, de modo que la periferia visual se proyecta hacia el lado medial de la retina. Por el cruce quiasmático, la periferia visual vuelve a quedar en el exterior, si se supone que el mapa retiniano se mantiene fielmente en todo el tracto óptico.
La teoría tiene una serie de debilidades. [5] Por ejemplo, los tractos visuales se abren en espiral desde el NGL talámico hasta la corteza visual. (Ver figura; esta vía se conoce como radiación óptica ). Como resultado, el mapa de la retina muestra la periferia visual en el lado medial. Sin embargo, el objetivo central de la teoría era obtener un mapa visual preciso y fiel con el campo medial proyectándose hacia los lados mediales de la corteza visual.
giro axial
Se han propuesto dos hipótesis de giro de forma independiente: el giro axial de Marc Lussanet y Jan Osse [5] y el giro somático de Marcel Kinsbourne . [20] Ambos proponen que la parte rostral de la cabeza, incluido el prosencéfalo, de hecho está completamente girada. Como resultado, la izquierda y la derecha en el cerebro están invertidas, pero también la anterior ( frontal ) y la posterior (posterior/ occipital ).
Mientras que la hipótesis del giro somático se centra exclusivamente en el fenómeno morfológico de las inversiones del prosencéfalo, la teoría del giro axial también aborda el desarrollo y la evolución. Además, la teoría de la torsión axial es actualmente la única teoría que ha producido predicciones que han sido probadas de forma independiente. [21]
Teoría del giro axial
Esquema del giro del desarrollo, según la hipótesis del giro axial. A, B: el embrión temprano gira hacia su lado izquierdo; B, C: la simetría se mantiene mediante un giro adicional hacia la izquierda en la región anterior de la cabeza y un giro compensador hacia la derecha en el resto del cuerpo. D, E: crecimiento del tracto óptico que conduce al quiasma óptico. Los colores se refieren al embrión temprano: rojo=lado derecho, azul=lado izquierdo, negro=dorsal, blanco=ventral.
La teoría de la torsión axial fue diseñada para explicar cómo se desarrolla el patrón de organización contralateral, [5] decusaciones y quiasmas, y por qué este patrón es tan evolutivamente estable, [22] sin tener excepciones conocidas a lo largo de los 500 millones de años de evolución de los vertebrados. Según la teoría, la organización contralateral se desarrolla de la siguiente manera: el embrión temprano se gira hacia la izquierda, de modo que la izquierda se gira hacia la yema y la derecha se aleja de la yema. Esta orientación asimétrica se compensa con un crecimiento asimétrico, para recuperar la simetría bilateral superficial. La región anterior de la cabeza gira hacia la izquierda, como se muestra en el esquema. El prosencéfalo no es una estructura superficial, pero está tan íntimamente asociado con las estructuras corporales superficiales que gira junto con la cabeza anterior. Estas estructuras luego formarán los ojos, las fosas nasales y la boca.
El cuerpo detrás de la cabeza compensa la orientación asimétrica del cuerpo en la dirección opuesta, girando hacia la derecha. (Ver esquema.) Debido a estas compensaciones dirigidas de manera opuesta de la cabeza anterior y el resto del cuerpo, el animal se tuerce.
El tracto óptico crece desde la retina hasta el techo óptico. Debido a que dorsal y ventral están invertidos en la región anterior de la cabeza, los haces crecen al principio hacia el lado ventral, para encontrarse en la línea media y formar un quiasma. Dado que el techo óptico se encuentra en la parte dorsal del mesencéfalo, cada tracto continúa dorsalmente hasta el techo óptico contralateral.
El corazón y los intestinos son órganos internos sin una fuerte integración en las estructuras externas del cuerpo, por lo que no existe presión evolutiva para hacerlos girar de manera similar. Más bien, estos órganos conservan su orientación asimétrica original en el cuerpo.
La hipótesis de la torsión axial predice que las pequeñas asimetrías de la cara y el cerebro, así como las que se encuentran en la dirección opuesta en el tronco, permanecen en la edad adulta, y esto ha sido confirmado científicamente. [21]
Comparación de inversión, torsión somática y torsión axial.
Según la hipótesis de la inversión dorsoventral, un deuterostomo ancestral se volvió boca arriba. Como resultado, los vertebrados tienen un sistema nervioso dorsal, mientras que los protóstomos tienen uno ventral. Según la hipótesis del giro somático, no todo el animal se volvió boca arriba, sino sólo la parte somática, es decir, todo lo que se encontraba detrás de los ojos, la boca y las fosas nasales, incluido el cerebro anterior.
La hipótesis del giro somático se propuso como una mejora de la hipótesis de la inversión y, por tanto, tiene un poder explicativo mucho más amplio que su predecesora, pero también es más complicada. No sólo explica la inversión del cuerpo sino también la del prosencéfalo contralateral. Sin embargo, no explica cómo podría desarrollarse la torsión en el embrión de vertebrados , ni aborda la posible evolución.
La teoría de la torsión axial se definió independientemente de las otras dos. Además de justificar el cuerpo invertido y el prosencéfalo contralateral, explica por qué el corazón y los intestinos son asimétricos. Además, es la única de las tres teorías que está respaldada por evidencia del crecimiento embriológico y es la única teoría que ha sido probada de forma independiente. [21]
Evolución
Una propiedad notable de la organización contralateral es que está presente en todos los vertebrados. Incluso los clados más distantes ( los agnatanos) poseen un quiasma óptico, [2] e incluso las impresiones del cráneo de los primeros vertebrados del Ordovícico muestran la presencia de un quiasma óptico: [25] esta idea fue desarrollada por Kinsbourne. [20]
Existe evidencia molecular para la hipótesis de la inversión en casi todos los grupos de deuteróstomos. [26] [27] Sin embargo, no se sabe cuál fue exactamente la presión selectiva que causó la inversión. La torsión y el desarrollo asimétrico son bien conocidos en otros deuteróstomos , como Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata y Tunicata . El giro hacia un lado o al revés también ocurre con frecuencia en estos clados (por ejemplo, las estrellas de mar que giran su boca hacia abajo después de que la larva se ha asentado brevemente con la boca hacia arriba, o la lanceta adulta que se entierra oblicuamente con la boca hacia arriba, o muchas peces que tienden a darse la vuelta cuando se alimentan desde la superficie del agua).
Malformaciones del desarrollo
En la holoprosencefalia , los hemisferios del cerebro o parte de él no están alineados en el lado izquierdo y derecho sino sólo en los lados frontal y occipital del cráneo, y la cabeza suele permanecer muy pequeña. Según la hipótesis de la torsión axial, esto representa un caso extremo de torsión de Yakovlev , [28] y puede ocurrir cuando el cerebro no gira durante la embriología temprana.
Los gemelos cefalópagos o janiceps son gemelos unidos que nacen con dos caras, una a cada lado de la cabeza. Estos gemelos tienen dos cerebros y dos médulas espinales, pero están ubicados en el lado izquierdo y derecho del cuerpo. [29] Según la hipótesis de la torsión axial, los dos sistemas nerviosos no podían girar debido a la compleja configuración del cuerpo y, por lo tanto, permanecían en ambos lados. [5]
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