La influenza aviar , también conocida como gripe aviar o gripe aviar , es una enfermedad causada por el virus de la influenza A , que afecta principalmente a las aves, aunque en ocasiones puede afectar a los mamíferos, incluidos los humanos. [1] Las aves acuáticas silvestres son el huésped principal del virus de la influenza A, que es enzoótico (continuamente presente) en muchas poblaciones de aves. [2] [3]
Los síntomas de la influenza aviar varían según la cepa del virus subyacente a la infección y la especie de ave o mamífero afectada. La clasificación de una cepa de virus como influenza aviar de baja patogenicidad (LPAI) o influenza aviar de alta patogenicidad (HPAI) se basa en la gravedad de los síntomas en los pollos domésticos y no predice la gravedad de los síntomas en otras especies. [4] Los pollos infectados con LPAI muestran síntomas leves o son asintomáticos , mientras que la HPAI causa graves dificultades respiratorias, una caída significativa en la producción de huevos y muerte súbita. [5] Las aves de corral domésticas pueden potencialmente protegerse de cepas específicas del virus mediante la vacunación. [6]
Los humanos y otros mamíferos sólo pueden infectarse con la influenza aviar después de un contacto estrecho y prolongado con aves infectadas. [7] En los mamíferos, incluidos los humanos, la infección por influenza aviar (ya sea LPAI o HPAI) es rara. Los síntomas de la infección varían de leves a graves e incluyen fiebre, diarrea y tos. [8]
El virus de la influenza A se elimina a través de la saliva, las mucosas y las heces de las aves infectadas; otros animales infectados pueden eliminar los virus de la gripe aviar a través de las secreciones respiratorias y otros fluidos corporales (p. ej., leche de vaca). [9] El virus puede propagarse rápidamente a través de bandadas de aves de corral y entre aves silvestres. [9] Una cepa particularmente virulenta, el subtipo H5N1 del virus de la influenza A (A/H5N1), tiene el potencial de diezmar las poblaciones de aves de corral domesticadas y se estima que 500 millones de aves de granja han sido sacrificadas en un esfuerzo por contener el virus. [10]
Debido al impacto de la influenza aviar en granjas de pollos económicamente importantes, en 1981 se ideó un sistema de clasificación que dividía las cepas de virus aviares en altamente patógenas (y por lo tanto potencialmente requerían medidas de control vigorosas) o poco patógenas. La prueba se basa únicamente en el efecto en los pollos: una cepa del virus es la influenza aviar altamente patógena (HPAI) si el 75% o más de los pollos mueren después de haber sido infectados deliberadamente con ella. La clasificación alternativa es influenza aviar de baja patogenicidad (LPAI). [11] Desde entonces, este sistema de clasificación se ha modificado para tener en cuenta la estructura de la proteína hemaglutinina del virus. [12] Otras especies de aves, especialmente aves acuáticas, pueden infectarse con el virus HPAI sin experimentar síntomas graves y pueden propagar la infección a grandes distancias; Los síntomas exactos dependen de la especie de ave y de la cepa del virus. [11] La clasificación de una cepa de virus aviar como HPAI o LPAI no predice qué tan grave podría ser la enfermedad si infecta a humanos u otros mamíferos. [11] [13]
Desde 2006, la Organización Mundial de Sanidad Animal exige que se informen todas las detecciones de LPAI H5 y H7 debido a su potencial de mutar en cepas altamente patógenas. [14]
La gripe aviar es causada por el virus de la gripe A , que afecta principalmente a las aves, pero también puede infectar a los seres humanos y a otros mamíferos. [16] [17] La influenza A es un virus de ARN con un genoma que comprende un genoma segmentado de ARN de sentido negativo que codifica 11 genes virales. [18] La partícula del virus (también llamada virión) tiene entre 80 y 120 nanómetros de diámetro y tiene forma elíptica o filamentosa. [19] [20] Existe evidencia de que el virus puede sobrevivir durante largos períodos en agua dulce después de ser excretado en las heces por su huésped aviar, y puede resistir una congelación prolongada. [21]
Hay dos proteínas en la superficie de la envoltura viral; hemaglutinina y neuraminidasa. [4] Estos son los principales antígenos del virus contra los cuales se producen anticuerpos neutralizantes. Las epidemias y epizootias del virus de la influenza están asociadas con cambios en su estructura antigénica. [22]
La hemaglutinina (H) es una glicoproteína antigénica que permite que el virus se una a la célula huésped y entre en ella. La neuraminidasa (N) es una enzima glicosilada antigénica que facilita la liberación de virus descendientes de las células infectadas. [23] Hay 18 tipos conocidos de hemaglutinina, de los cuales H1 a H16 se han encontrado en aves, y 11 tipos de neuraminidasa. [dieciséis]
Los subtipos de influenza A se definen por la combinación de proteínas H y N en la envoltura viral ; por ejemplo, " H5N1 " designa un subtipo de influenza A que tiene una proteína hemaglutinina (H) de tipo 5 y una proteína neuraminidasa (N) de tipo 1. [7] El esquema de subtipificación solo tiene en cuenta las dos proteínas de la envoltura, no las otras proteínas codificadas por el ARN del virus. Casi todas las combinaciones posibles de H (1 a 16) y N (1 a 11) se han aislado de aves silvestres. [24] Existen más variaciones dentro de los subtipos y pueden conducir a diferencias muy significativas en la capacidad del virus para infectar y causar enfermedades. [25]
Para describir sin ambigüedades un aislado específico de virus, los investigadores utilizan la nomenclatura del virus de la influenza aceptada internacionalmente, [26] que describe, entre otras cosas, la especie de animal del cual se aisló el virus, y el lugar y año de recolección. Como ejemplo: A/pollo/Nakorn-Patom/Tailandia/CU-K2/04(H5N1) :
Otros ejemplos incluyen: A/duck/Hong Kong/308/78(H5N3), A/avian/NY/01(H5N2), A/chicken/Mexico/31381-3/94(H5N2) y A/shoveler/Egypt /03(H5N2). [27]
El análisis del genoma del virus permite a los investigadores determinar el orden de sus nucleótidos. La comparación del genoma de un virus con el de un virus diferente puede revelar diferencias entre los dos virus. [16] [28] Las variaciones genéticas son importantes porque pueden cambiar los aminoácidos que forman las proteínas del virus de la influenza, lo que resulta en cambios estructurales en las proteínas y, por lo tanto, altera las propiedades del virus. Algunas de estas propiedades incluyen la capacidad de evadir la inmunidad y la capacidad de causar enfermedades graves. [28]
La secuenciación genética permite caracterizar mejor las cepas de influenza por su clado o subclado , revelando vínculos entre diferentes muestras de virus y rastreando la evolución del virus a lo largo del tiempo. [28]
En raras ocasiones, los humanos pueden infectarse con la gripe aviar si están en contacto cercano con aves infectadas. Los síntomas varían de leves a graves (incluida la muerte), pero estos casos no han mantenido la transmisión de una persona a otra. [4] [17]
Hay una serie de factores que generalmente impiden que la gripe aviar cause epidemias en humanos u otros mamíferos. [29] [30] Uno de ellos es que la proteína HA de la influenza aviar se une a los receptores de ácido siálico alfa-2,3 , que están presentes en el tracto respiratorio y los intestinos de las especies aviares, mientras que la HA de la influenza humana se une a los receptores alfa-2. ,6 receptores de ácido siálico, que están presentes en el tracto respiratorio superior humano. [31] [32] Otros factores incluyen la capacidad de replicar el genoma de ARN viral dentro del núcleo de la célula huésped, de evadir las respuestas inmunes del huésped y de transmitir entre individuos. [33]
Los virus de la influenza cambian constantemente a medida que se acumulan pequeñas mutaciones genéticas , un proceso conocido como deriva antigénica . Con el tiempo, la mutación puede provocar un cambio en las propiedades antigénicas, de modo que los anticuerpos del huésped (adquiridos mediante vacunación o infección previa) no proporcionen una protección eficaz, provocando un nuevo brote de la enfermedad. [34]
El genoma segmentado de los virus de la influenza facilita el reordenamiento genético . Esto puede ocurrir si un huésped se infecta simultáneamente con dos cepas diferentes del virus de la influenza; entonces es posible que los virus intercambien material genético a medida que se reproducen en las células huésped. [35] Por lo tanto, un virus de la influenza aviar puede adquirir características, como la capacidad de infectar a los humanos, de una cepa de virus diferente. La presencia de receptores de ácido siálico alfa 2,3 y alfa 2,6 en los tejidos porcinos permite la coinfección por los virus de la influenza aviar y la influenza humana. Esta susceptibilidad convierte a los cerdos en un potencial "crisol" para la recombinación de los virus de la influenza A. [36]
La influenza aviar (históricamente conocida como peste aviar) es causada por cepas del virus de la influenza tipo A adaptadas a las aves . [4] La enfermedad fue identificada por primera vez por Edoardo Perroncito en 1878 cuando se diferenció de otras enfermedades que causaban altas tasas de mortalidad en las aves; en 1955 se estableció que el virus de la peste aviar estaba estrechamente relacionado con la influenza humana. En 1972 se hizo evidente que muchos subtipos de gripe aviar eran endémicos en las poblaciones de aves silvestres. [11]
Entre 1959 y 1995, se registraron 15 brotes de influenza aviar altamente patógena (IAAP) en aves de corral, con pérdidas que variaron desde unas pocas aves en una sola granja hasta muchos millones. Entre 1996 y 2008, se registraron brotes de IAAP en aves de corral al menos 11 veces y 4 de estos brotes provocaron la muerte o el sacrificio de millones de aves. [11] Desde entonces, varias cepas de virus (tanto LPAI como HPAI) se han vuelto endémicas entre las aves silvestres con brotes cada vez más frecuentes entre las aves domésticas, especialmente de los subtipos H5 y H7.
Aves : los virus de la influenza A de varios subtipos tienen un gran reservorio en aves acuáticas silvestres de los órdenes Anseriformes (por ejemplo, patos, gansos y cisnes) y Charadriiformes (por ejemplo, gaviotas, charranes y aves zancudas) que pueden infectar las vías respiratorias y gastrointestinales. tracto sin afectar la salud del huésped. [38] Luego, el ave puede transportarlos a grandes distancias, especialmente durante la migración anual. Las aves infectadas pueden eliminar el virus de la influenza aviar A en la saliva, las secreciones nasales y las heces; Las aves susceptibles se infectan cuando tienen contacto con el virus que lo transmiten las aves infectadas. [39] El virus puede sobrevivir durante largos períodos en el agua y a bajas temperaturas, y puede propagarse de una granja a otra en el equipo agrícola. [40] Las aves domésticas (pollos, pavos, patos, etc.) pueden infectarse con los virus de la influenza aviar A a través del contacto directo con aves acuáticas u otras aves de corral infectadas, o mediante el contacto con heces o superficies contaminadas.
Los brotes de influenza aviar en aves domésticas son motivo de preocupación por varias razones. Existe la posibilidad de que los virus de la influenza aviar de baja patogenicidad (LPAI) evolucionen hacia cepas que sean altamente patógenas para las aves de corral (HPAI) y, posteriormente, la posibilidad de que se produzcan enfermedades importantes y muerte entre las aves de corral durante los brotes. Por ello, la normativa internacional establece que cualquier detección de los subtipos H5 o H7 (independientemente de su patogenicidad) debe ser notificada a la autoridad correspondiente. [41] [42] También es posible que los virus de la influenza aviar se transmitan a humanos y otros animales que hayan estado expuestos a aves infectadas, causando una infección con consecuencias impredecibles pero a veces fatales.
Cuando se detecta una infección por IAAP en aves de corral, es normal sacrificar los animales infectados y los que están cerca en un esfuerzo por contener, controlar y erradicar rápidamente la enfermedad. Esto se hace junto con restricciones de movimiento, mejoras en la higiene y la bioseguridad y una mayor vigilancia. [40]
Humanos: los virus de la gripe aviar, tanto HPAI como LPAI, pueden infectar a humanos que están en contacto cercano y sin protección con aves de corral infectadas. Los incidentes de transmisión entre especies son raros, con síntomas que varían en gravedad desde ningún síntoma o una enfermedad leve hasta una enfermedad grave que provoca la muerte. [43] [42] Hasta febrero de 2024, ha habido muy pocos casos de transmisión de persona a persona y cada brote se ha limitado a unas pocas personas. [44] Todos los subtipos de influenza aviar A tienen potencial para cruzar la barrera de las especies, siendo H5N1 y H7N9 considerados las mayores amenazas. [45] [46]
Para evitar infecciones, se recomienda al público en general que evite el contacto con aves enfermas o material potencialmente contaminado, como cadáveres o heces. Se recomienda que las personas que trabajan con aves, como los conservacionistas o los trabajadores avícolas, utilicen el equipo de protección personal adecuado. [47]
Otros animales : muchos otros animales se han visto afectados por la gripe aviar, generalmente por comer aves infectadas. [48] Ha habido casos en los que puede haber ocurrido la transmisión de la enfermedad entre mamíferos, incluidas focas y vacas. [49] [50]
Los virus de la influenza tienen una tasa de mutación relativamente alta que es característica de los virus de ARN . [51] La segmentación del genoma del virus de la influenza A facilita la recombinación genética mediante el reordenamiento de segmentos en huéspedes que se infectan con dos cepas diferentes de virus de la influenza al mismo tiempo. [52] [53] Con la recombinación entre cepas, una cepa aviar que no afecta a los humanos puede adquirir características de una cepa diferente que le permite infectar y transmitirse entre humanos: un evento zoonótico . [39] Se cree que todos los virus de la influenza A que causan brotes o pandemias entre los humanos desde el siglo XX se originaron a partir de cepas que circulaban en aves acuáticas silvestres mediante recombinación con otras cepas de influenza. [54] [55] Es posible (aunque no seguro) que los cerdos actúen como huéspedes intermediarios para el reordenamiento. [56]
En junio de 2024, existe preocupación por dos subtipos de influenza aviar que circulan en las poblaciones de aves silvestres en todo el mundo, H5N1 y H7N9 . Ambos tienen el potencial de devastar las poblaciones de aves de corral, y ambos han saltado a los humanos con tasas de letalidad relativamente altas . [57]
El Sistema Mundial de Vigilancia y Respuesta a la Influenza (GISRS) es una red global de laboratorios que monitorean la propagación de la influenza con el objetivo de proporcionar a la Organización Mundial de la Salud información sobre el control de la influenza e informar el desarrollo de vacunas. [58] La red GISRS analiza anualmente varios millones de muestras a través de una red de laboratorios en 127 países. [59] Además de los virus humanos, el SMVRG monitorea los virus de la influenza aviar, porcina y otros virus potencialmente zoonóticos .
Aves de corral : es posible vacunar a las aves de corral contra cepas específicas de influenza HPAI. La vacunación debe combinarse con otras medidas de control como el seguimiento de infecciones, la detección temprana y la bioseguridad. [60] [61]
Humanos - Hay varias "vacunas candidatas" disponibles en caso de que un virus aviar adquiera la capacidad de infectar y transmitirse entre humanos. Existen reservas estratégicas de vacunas contra el subtipo H5N1, considerado el de mayor riesgo. [62] [63] [64] Una vacuna contra el subtipo H7N9, que también ha infectado a humanos, ha sido sometida a una cantidad limitada de pruebas. [65] En caso de un brote, la vacuna "candidata" se probaría rápidamente para comprobar su seguridad y eficacia contra la cepa zoonótica, y luego se autorizaría y distribuiría a los fabricantes de vacunas. [66]
El subtipo H5N1 del virus de la influenza A altamente patógeno es un virus de influenza aviar emergente que está causando preocupación mundial como una posible amenaza pandémica . A menudo se la denomina simplemente "gripe aviar" o "influenza aviar", aunque es sólo uno de muchos subtipos.
El A/H5N1 ha matado a millones de aves de corral en un número creciente de países de Asia, Europa y África. A los expertos en salud les preocupa que la coexistencia de los virus de la gripe humana y los virus de la gripe aviar (especialmente el H5N1) brinde una oportunidad para que se intercambie material genético entre virus de especies específicas, lo que posiblemente cree una nueva cepa de influenza virulenta que sea fácilmente transmisible y letal para los humanos. . [67]
La gripe A/H5N1 se registró por primera vez en un pequeño brote entre aves de corral en Escocia [68] en 1959, con numerosos brotes posteriores en todos los continentes. [69] La primera transmisión conocida de A/H5N1 a un ser humano ocurrió en Hong Kong en 1997, cuando hubo un brote de 18 casos humanos que resultaron en 6 muertes. Se determinó que todas las personas infectadas habían estado expuestas a aves infectadas en los mercados avícolas. Como la enfermedad seguía propagándose entre las aves de corral del territorio, se tomó la decisión de sacrificar los 1,6 millones de aves de corral de la zona e imponer controles estrictos sobre el movimiento y manipulación de las aves de corral. Esto puso fin al brote. [70] [71]
Hay pruebas débiles que respaldan la transmisión limitada de persona a persona del A/H5N1 en 139 brotes entre 2005 y 2009 en Sumatra. El número de reproducción estaba muy por debajo del umbral de transmisión sostenida. [72]
Entre 2003 y julio de 2024, la Organización Mundial de la Salud registró 904 casos confirmados de influenza H5N1, que provocaron 463 muertes. [73] La verdadera tasa de mortalidad puede ser menor porque algunos casos con síntomas leves pueden no haber sido identificados como H5N1. [74]
En marzo de 2013 comenzó un brote importante del subtipo H7N9 del virus de la influenza A (A/H7N9), cuando una influenza grave afectó a 18 personas en China; seis murieron posteriormente. [75] Se descubrió que una cepa poco patógena de A/H7N9 circulaba entre los pollos y que todas las personas afectadas habían estado expuestas en los mercados avícolas . A lo largo del año se siguieron identificando esporádicamente más casos entre humanos y aves de corral en China continental, seguidos de un pico alrededor de la temporada festiva del Año Nuevo chino (enero y febrero) a principios de 2014, que se atribuyó al aumento estacional de la producción avícola. Hasta diciembre de 2013 se habían registrado 139 casos y 47 muertes. [76]
Las infecciones entre humanos y aves de corral continuaron durante los años siguientes, alcanzando nuevamente picos alrededor del nuevo año. En 2016 surgió una cepa de virus que era altamente patógena para los pollos. [77] [78] Para contener el brote de IAAP, las autoridades chinas iniciaron en 2017 una campaña de vacunación a gran escala contra la influenza aviar en aves de corral. Desde entonces, el número de brotes en aves de corral, así como el número de casos en humanos, disminuyó significativamente. En humanos, los síntomas y la mortalidad de las cepas LPAI y HPAI han sido similares. [77] Aunque no se han reportado infecciones humanas por H7N9 desde febrero de 2019, el virus todavía circula en las aves de corral, particularmente en las gallinas ponedoras. Ha demostrado una deriva antigénica para evadir las vacunas y sigue siendo una amenaza potencial para la industria avícola y la salud pública. [78]
Los análisis genéticos y evolutivos han demostrado que los virus A(H7) en el brote chino probablemente se transfirieron de poblaciones de patos domésticos a poblaciones de pollos en China y luego se reagruparon con la influenza aviar A(H9N2) para generar la cepa de influenza A(H7N9) que afectó a los humanos. Las características genéticas del virus A(H7N9) son motivo de preocupación debido a su potencial pandémico, por ejemplo, su potencial para reconocer los receptores del virus de la influenza humana y aviar, lo que afecta la capacidad de provocar una transmisión sostenida de persona a persona, o la capacidad de replicarse en el huésped humano. [75]
Entre febrero de 2013 y febrero de 2019 hubo 1.568 casos humanos confirmados y 616 muertes asociadas con el brote en China. [79] [80] La mayoría de los casos humanos han reportado contacto con aves de corral en mercados o granjas. La transmisión entre humanos sigue siendo limitada, con alguna evidencia de pequeños grupos familiares. Sin embargo, no hay evidencia de transmisión sostenida de la influenza A/H7N9 de persona a persona. [77]
A principios de 2017, se produjeron brotes de gripe aviar A(H7N9) en aves de corral en Estados Unidos. La cepa de estos brotes era de origen norteamericano y no está relacionada con el linaje asiático H7N9, asociado con infecciones humanas en China. [77]
Varias especies domésticas han sido infectadas y han mostrado síntomas de infección viral H5N1, incluidos gatos, perros, hurones, cerdos y aves. [81]
En los Estados Unidos se están realizando intentos para minimizar la presencia de HPAI en las aves de corral mediante la vigilancia rutinaria de las bandadas de aves de corral en operaciones avícolas comerciales. La detección de un virus HPAI puede resultar en el sacrificio inmediato de la manada. Los virus menos patógenos se controlan mediante la vacunación. [82]
La influenza aviar se detectó en vacas lecheras en varios estados de EE. UU. durante abril de 2024. A fines de abril de 2024, la FDA de los Estados Unidos, o Administración de Alimentos y Medicamentos, anunció que se habían encontrado fragmentos de influenza aviar altamente patógena (HPAI) en la leche pasteurizada. Estos fragmentos no pueden causar enfermedades en humanos. [86]
En 2005, se anunció la formación de la Asociación Internacional sobre Influenza Aviar y Pandémica para elevar la importancia de la gripe aviar, coordinar esfuerzos y mejorar la notificación y vigilancia de enfermedades para responder mejor a futuras pandemias. Han surgido nuevas redes de laboratorios para detectar y responder a la gripe aviar, como el Centro de Gestión de Crisis para la Salud Animal, la Red Mundial de Vigilancia de la Influenza Aviar ( OFFLU ) y el Sistema Mundial de Alerta Temprana para las principales enfermedades animales. Después del brote de 2003, los estados miembros de la OMS también reconocieron la necesidad de compartir de manera más transparente y equitativa las vacunas y otros beneficios de estas redes. [87] Las medidas cooperativas creadas en respuesta a la IAAP han servido de base para programas relacionados con otras enfermedades infecciosas emergentes y reemergentes.
El control de la IAAP también se ha utilizado con fines políticos. En Indonesia, se utilizaron negociaciones con redes de respuesta globales para recentralizar el poder y la financiación del Ministerio de Salud. [88] En Vietnam, los responsables de la formulación de políticas, con el apoyo de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) , utilizaron el control de la IAAP para acelerar la industrialización de la producción ganadera para la exportación, proponiendo aumentar la proporción de granjas comerciales a gran escala y reducir el número de criadores de aves de corral de 8 a 2 millones en 2010. [89]
La producción avícola de traspatio se consideraba una práctica agrícola "tradicional asiática" que contrastaba con la producción avícola comercial moderna y se consideraba una amenaza a la bioseguridad. La producción de traspatio parecía entrañar un mayor riesgo que la producción comercial debido a la falta de bioseguridad y al contacto estrecho con los seres humanos, aunque la propagación de la IAAP en bandadas criadas intensivamente fue mayor debido a la alta densidad de cría y la homogeneidad genética. [90] [91] Se culpó a la propia cultura asiática como la razón por la cual ciertas intervenciones, como aquellas que solo contemplaban intervenciones basadas en lugares, fracasarían sin buscar soluciones multifacéticas. [89]
Aproximadamente el 20% de la proteína consumida en los países en desarrollo proviene de las aves de corral. [90] Un informe de la FAO totalizó las pérdidas económicas causadas por la influenza aviar en el sudeste asiático hasta 2005 en alrededor de 10 mil millones de dólares estadounidenses. Esto tuvo el mayor impacto en los productores comerciales y de traspatio a pequeña escala. [92]
Dado que las aves de corral sirven como fuente de seguridad alimentaria y activos líquidos, las poblaciones más vulnerables eran los pequeños agricultores pobres. [89] La pérdida de aves debido a la IAAP y el sacrificio en Vietnam provocó una pérdida promedio de 2,3 meses de producción y entre 69 y 108 dólares estadounidenses para los hogares donde muchos tienen un ingreso de 2 dólares diarios o menos. [92] La pérdida de seguridad alimentaria de los hogares vulnerables se puede observar en el retraso del crecimiento de los niños menores de cinco años en Egipto. Las mujeres son otra población de riesgo, ya que en la mayoría de las regiones del mundo, las mujeres atienden a pequeños rebaños. El sacrificio selectivo generalizado también resultó en una disminución de la matriculación de niñas en la escuela en Turquía. [90]
Este Memorando fue redactado por los signatarios enumerados en la página 590 con ocasión de una reunión celebrada en Ginebra en febrero de 1980.
El virus de la influenza HA se une a ácidos siálicos unidos alfa 2–3 (virus aviares) o alfa 2–6 (virus humanos) presentados por proteínas o lípidos en la superficie de la célula huésped.
Si un virus aviar muta o se reordena y adquiere la capacidad de unirse a ácidos siálicos con enlaces α2,6, podría cruzar la barrera de las especies e infectar a los humanos. Los tejidos porcinos expresan ambas formas de ácido siálico y pueden coinfectarse con virus humanos y aviares. Así, los cerdos sirven como criadero de cepas de gripe humana, aviar y porcina.
Este artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .{{cite journal}}: CS1 maint: overridden setting (link)
Organización Mundial de la Salud (OMS)
Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO)
Organización Mundial de Sanidad Animal (OIE)
Estados Unidos
Europa