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Complejo de captación de luz

Un complejo captador de luz consta de varios cromóforos [1] que son proteínas de subunidades complejas que pueden ser parte de un supercomplejo más grande de un fotosistema , la unidad funcional de la fotosíntesis . Es utilizado por plantas y bacterias fotosintéticas para recolectar más luz entrante de la que capturaría solo el centro de reacción fotosintética . La luz capturada por los cromóforos es capaz de excitar moléculas desde su estado fundamental a un estado de mayor energía, conocido como estado excitado. [2] Este estado de excitación no dura mucho y se sabe que es de corta duración. [3]

Los complejos captadores de luz se encuentran en una amplia variedad entre las diferentes especies fotosintéticas, sin homología entre los grupos principales. [4] Los complejos consisten en proteínas y pigmentos fotosintéticos y rodean un centro de reacción fotosintético para enfocar la energía, obtenida a partir de fotones absorbidos por el pigmento , hacia el centro de reacción mediante la transferencia de energía por resonancia de Förster .

Función

La fotosíntesis es un proceso en el que la luz es absorbida o captada por complejos de proteínas pigmentarias que pueden convertir la luz solar en energía. [5] La absorción de un fotón por una molécula tiene lugar cuando los complejos de proteínas pigmentarias captan la luz solar, lo que conduce a una excitación electrónica enviada al centro de reacción donde puede tener lugar el proceso de separación de cargas. [6] cuando la energía del fotón capturado coincide con la de una transición electrónica. El destino de dicha excitación puede ser un retorno al estado fundamental u otro estado electrónico de la misma molécula. Cuando la molécula excitada tiene una molécula vecina cercana, la energía de excitación también puede transferirse, mediante interacciones electromagnéticas, de una molécula a otra. Este proceso se llama transferencia de energía por resonancia y la velocidad depende en gran medida de la distancia entre las moléculas donadoras y aceptoras de energía. Antes de que una molécula excitada pueda volver a su estado fundamental, es necesario recolectar energía. Esta excitación se transfiere entre cromóforos donde se entrega al centro de reacción. [7] Los complejos captadores de luz tienen sus pigmentos colocados específicamente para optimizar estas tasas.

En bacterias moradas

Las bacterias moradas son un tipo de organismo fotosintético con un complejo de captación de luz que consta de dos complejos de proteínas pigmentarias denominados LH1 y LH2. [8] Dentro de la membrana fotosintética, estos dos complejos difieren en términos de su disposición. [9] Los complejos LH1 rodean el centro de reacción, mientras que los complejos LH2 están dispuestos alrededor de los complejos LH1 y el centro de reacción de forma periférica. [10] Las bacterias moradas utilizan bacterioclorofila y carotenoides para recolectar energía luminosa. Estas proteínas están dispuestas en forma de anillo creando un cilindro que atraviesa la membrana. [11] [12]

En bacterias verdes

El principal complejo de captación de luz en las bacterias verdes se conoce como clorosoma. [13] El clorosoma está equipado con agregados de BChl c en forma de varilla con lípidos incrustados en proteínas que lo rodean. [14] Los clorosomas se encuentran fuera de la membrana que cubre el centro de reacción. [15] Las bacterias verdes del azufre y algunas cloroflexias utilizan complejos elipsoidales conocidos como clorosoma para capturar la luz. Su forma de bacterioclorofila es verde.

En cianobacterias y plantas.

Las clorofilas y los carotenoides son importantes en los complejos captadores de luz presentes en las plantas. La clorofila b es casi idéntica a la clorofila a, excepto que tiene un grupo formilo en lugar de un grupo metilo . Esta pequeña diferencia hace que la clorofila b absorba de forma más eficiente la luz con longitudes de onda entre 400 y 500 nm. Los carotenoides son moléculas orgánicas lineales largas que tienen enlaces simples y dobles alternos a lo largo de su longitud. Estas moléculas se denominan polienos . Dos ejemplos de carotenoides son el licopeno y el β-caroteno . Estas moléculas también absorben la luz de manera más eficiente en el rango de 400 a 500 nm. Debido a su región de absorción, los carotenoides aparecen de color rojo y amarillo y proporcionan la mayoría de los colores rojo y amarillo presentes en frutas y flores .

Las moléculas de carotenoides también cumplen una función protectora. Las moléculas de carotenoides suprimen las reacciones fotoquímicas dañinas, en particular aquellas que incluyen oxígeno , que puede provocar la exposición a la luz solar. Las plantas que carecen de moléculas de carotenoides mueren rápidamente al exponerse al oxígeno y la luz.

Ficobilisoma

Diseño esquemático de subunidades de proteínas en un ficobilisoma.

El complejo captador de luz en forma de antena de cianobacterias , glaucocistofitos y algas rojas se conoce como ficobilisoma y está compuesto de pigmentos de tetrapirrol lineales. Los complejos pigmento-proteína denominados R-ficoeritrina tienen forma de bastón y forman los bastones y el núcleo del ficobilisoma. [16] Poca luz llega a las algas que residen a una profundidad de un metro o más en el agua de mar, ya que la luz es absorbida por el agua de mar. Los pigmentos, como la ficocianobilina y la ficoeritrobilina , son los cromóforos que se unen mediante un enlace tioéter covalente a sus apoproteínas en los residuos de cisteína. La apoproteína con su cromóforo se llama ficocianina, ficoeritrina y aloficocianina, respectivamente. A menudo aparecen como hexámeros de las subunidades α y β (α 3 β 3 ) 2 . Mejoran la cantidad y la ventana espectral de absorción de luz y llenan el "espacio verde" que se produce en las plantas superiores. [17]

La disposición geométrica de un ficobilisoma es muy elegante y da como resultado una eficiencia del 95% en la transferencia de energía. Hay un núcleo central de aloficocianina , que se encuentra encima de un centro de reacción fotosintética. Hay subunidades de ficocianina y ficoeritrina que irradian desde este centro como tubos delgados. Esto aumenta la superficie de la sección absorbente y ayuda a enfocar y concentrar la energía luminosa en el centro de reacción para formar clorofila. La transferencia de energía de los electrones excitados absorbidos por los pigmentos en las subunidades de ficoeritrina en la periferia de estas antenas aparece en el centro de reacción en menos de 100 ps. [18]

Ver también

Referencias

  1. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Revista de la interfaz de la Royal Society . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC  3899860 . PMID  24352671.
  2. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Revista de la interfaz de la Royal Society . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  3. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Revista de la interfaz de la Royal Society . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  4. ^ Kühlbrandt, Werner (junio de 1995). "Estructura y función de complejos bacterianos captadores de luz". Estructura . 3 (6): 521–525. doi : 10.1016/S0969-2126(01)00184-8 .
  5. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Revista de la interfaz de la Royal Society . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  6. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Revista de la interfaz de la Royal Society . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  7. ^ Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (6 de marzo de 2014). "Recolección de luz fotosintética: excitones y coherencia". Revista de la interfaz de la Royal Society . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860 . PMID  24352671. 
  8. ^ Ramos, Felipe Cardoso; Nottoli, Michele; Cupellini, Lorenzo; Mennucci, Benedetta (30 de octubre de 2019). "Los mecanismos moleculares de adaptación a la luz en complejos de bacterias púrpuras captadoras de luz revelados mediante un modelado multiescala". Ciencia Química . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  9. ^ Ramos, Felipe Cardoso; Nottoli, Michele; Cupellini, Lorenzo; Mennucci, Benedetta (30 de octubre de 2019). "Los mecanismos moleculares de adaptación a la luz en complejos de bacterias púrpuras captadoras de luz revelados mediante un modelado multiescala". Ciencia Química . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  10. ^ Ramos, Felipe Cardoso; Nottoli, Michele; Cupellini, Lorenzo; Mennucci, Benedetta (30 de octubre de 2019). "Los mecanismos moleculares de adaptación a la luz en complejos de bacterias púrpuras captadoras de luz revelados mediante un modelado multiescala". Ciencia Química . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  11. ^ Wagner-Huber R, Brunisholz RA, Bissig I, Frank G, Suter F, Zuber H (1992). "La estructura primaria de los polipéptidos antena de Ectothiorhodospira halochloris y Ectothiorhodospira halophila. Cuatro polipéptidos antena de tipo núcleo en E. halochloris y E. halophila". EUR. J. Bioquímica . 205 (3): 917–925. doi : 10.1111/j.1432-1033.1992.tb16858.x . PMID  1577009.
  12. ^ Bruniholz ​​RA, Zuber H (1992). "Estructura, función y organización de polipéptidos antena y complejos de antenas de las tres familias de Rhodospirillaneae". J. Fotoquímica. Fotobiol. B . 15 (1): 113-140. doi :10.1016/1011-1344(92)87010-7. PMID  1460542.
  13. ^ Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (26 de mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato captador de luz de las bacterias violetas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 5935–5941. Código bibliográfico : 1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498 . PMID  9600895. 
  14. ^ Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (26 de mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato captador de luz de las bacterias violetas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 5935–5941. Código bibliográfico : 1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498 . PMID  9600895. 
  15. ^ Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (26 de mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato captador de luz de las bacterias violetas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 5935–5941. Código bibliográfico : 1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498 . PMID  9600895. 
  16. ^ Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (26 de mayo de 1998). "Arquitectura y mecanismo del aparato captador de luz de las bacterias violetas". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (11): 5935–5941. Código bibliográfico : 1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498 . PMID  9600895. 
  17. ^ Singh, NK; Sonani, RR; Rastogi, RP; Señorawar, D (2015). "Los ficobilisomas: un requisito temprano para la fotosíntesis eficiente en cianobacterias". Revista EXCLI . 14 : 268–89. doi :10.17179/excli2014-723. PMC 4553884 . PMID  26417362. 
  18. ^ Recolección de luz mediante ficobilisomas Revisión anual de biofísica y química biofísica vol. 14: 47-77 (fecha de publicación del volumen junio de 1985)

Otras lecturas

enlaces externos