En cronobiología , el ciclo circanual se caracteriza por procesos y comportamientos biológicos que se repiten aproximadamente cada año, abarcando un período de aproximadamente un año. Este término es particularmente relevante en el análisis de los cambios ambientales estacionales y su influencia en la fisiología, el comportamiento y los ciclos de vida de los organismos. Las adaptaciones observadas en respuesta a estos ritmos circanuales incluyen la transformación del color del pelaje, la muda , la migración , la reproducción, el engorde [1] y la hibernación , todos los cuales son inherentemente impulsados y sincronizados con los cambios ambientales externos. [2] [3]
La regulación de estos ciclos está vinculada a relojes biológicos internos, similares al ritmo circadiano , que responden a señales externas como variaciones de temperatura, duración de la luz solar ( fotoperíodo ) [1] y disponibilidad de alimentos. Estas señales ambientales permiten a los organismos anticipar las variaciones estacionales y ajustar sus comportamientos y estados fisiológicos, optimizando así la aptitud evolutiva y el éxito reproductivo [3] .
Los ritmos circanuales son evidentes en una variedad de organismos, incluidos pájaros, mamíferos, peces e insectos, lo que facilita su adaptación a la naturaleza cíclica de sus hábitats. Los ciclos circanuales pueden definirse por tres características principales: persistencia en ausencia de señales temporales aparentes, capacidad de cambio de fase y estabilidad frente a fluctuaciones de temperatura. [3] Clasificado como un ritmo infradiano , ocurre con menos frecuencia que un ritmo circadiano. Este ciclo fue descubierto por primera vez por Ebo Gwinner y el biólogo canadiense Ted Pengelley. [3] [4]
Derivado del latín, el término circanual combina circa, que significa aproximadamente, con anual, que hace referencia a un período de un año.
En un estudio realizado por Eberhard Gwinner, dos especies de aves nacieron en un ambiente controlado sin haber sido expuestas a estímulos externos. Se les presentó un fotoperiodo fijo de 10 horas de luz y 14 horas de oscuridad cada día. Las aves estuvieron expuestas a estas condiciones durante ocho años y mudaron de plumaje de manera constante al mismo tiempo que lo hubieran hecho en la naturaleza, lo que indica que este ciclo fisiológico es innato y no está determinado por el medio ambiente. [4]
Los investigadores Ted Pengelley y Ken Fisher estudiaron el reloj circanual de la ardilla terrestre de manto dorado. Expusieron a las ardillas a doce horas de luz y doce horas de oscuridad y a una temperatura constante durante tres años. A pesar de este ciclo constante, continuaron hibernando una vez al año y cada episodio fue precedido por un aumento en el peso corporal y el consumo de alimentos. Durante el primer año, las ardillas comenzaron a hibernar a fines de octubre. Comenzaron a hibernar a mediados de agosto y principios de abril respectivamente durante los dos años siguientes, mostrando un ritmo circanual con un período de aproximadamente diez meses. [5]
Se ha observado un ritmo anual en personas diagnosticadas con trastorno obsesivo compulsivo de tics (TOC). El estudio se centró en observar los patrones estacionales de los pacientes y cómo el ciclo de las estaciones afectaba a sus comportamientos. Observaron que había un ritmo anual estadísticamente significativo en pacientes con síntomas de TOC, pero no en pacientes con síntomas de tics. Como resultado del estudio, los investigadores concluyeron que los tratamientos para este trastorno se pueden implementar siguiendo una observación del ciclo del paciente y el ritmo anual que sigue. [6]
Gwinner observó al mosquitero musical (Phylloscopus trochilus), una especie de ave que migra estacionalmente a África tropical y meridional. Siguen un ciclo anual de migración que comienza en septiembre y termina a mediados de noviembre para el invierno y luego migran de regreso entre marzo y mayo. Los mosquiteros musicales siguen este ciclo para maximizar la reproducción en primavera/verano, así como para aumentar los recursos disponibles en otoño/invierno. Gwinner observó que, incluso a pesar de la falta de señales ambientales para la migración, los mosquiteros musicales seguían horarios precisos atribuidos a su ritmo circanual. Los mosquiteros musicales mudaban sistemáticamente entre enero y febrero, su crecimiento gonadal comenzaba en invierno y continuaba su migración de regreso en primavera, y comenzaban un proceso de engorde exactamente en la misma época año tras año para sus migraciones de primavera. [7]
Un ejemplo clásico en insectos es el escarabajo de alfombra variado . En un estudio realizado por T. Nisimura y H. Numata en 2003, se determinó el momento estacional y la sincronía de la pupación en el escarabajo de alfombra variado (Anthrenus verbasci) estudiando cómo los patrones naturales en el fotoperiodo y la temperatura lo afectaban. [8] Los autores primero criaron larvas bajo varios fotoperiodos constantes a una temperatura constante de 20 °C para determinar si había una duración crítica de la fotofase que afectara la fase del ritmo circanual. En segundo lugar, examinaron si una disminución de la temperatura causaba un cambio de fase en el ritmo circanual. En tercer lugar, criaron larvas bajo un fotoperiodo natural a una temperatura constante de 20 °C y lo compararon con un grupo bajo fotoperiodo y temperatura naturales. Por último, para aclarar la importancia del control circanual del ciclo de vida de A. verbasci, las larvas se criaron bajo fotoperiodo y temperatura naturales de varias épocas del año. [8] Los resultados mostraron que la duración crítica del día estaba entre 13 y 14 horas de luz, que una disminución de la temperatura de 5°C no afectaba el cambio de fase, que las larvas bajo luz controlada pero con temperaturas fluctuantes experimentaron un retraso en la pupación en comparación con la luz y las temperaturas naturales y que la primavera en Japón era la mejor época del año para la pupación sincrónica, que se ralentizaba a medida que la primavera se convertía en verano. [8]
Los ritmos circadianos y circanuales pueden verse influenciados por el metabolismo, que está influenciado principalmente por factores ambientales externos naturales, como el clima diario y las estaciones. Se necesitan adaptaciones de ubicación para sobrevivir en cambios ambientales extremos. [9] Estos ritmos están influenciados por señales ambientales variables y, en algunas especies, por señales internas. En un estudio realizado por Catalina Reyes, los autores analizaron más a fondo cómo las tortugas de orejas rojas mostraban ritmos circadianos y circanuales en el metabolismo, y si las tasas metabólicas en general influían en las señales circadianas y circanuales. Estos ritmos se estudiaron durante un año y mostraron evidencia de ritmos circadianos y circanuales endógenos en el metabolismo. [9] Se entendió que para que estos ritmos se expresaran, las señales ambientales influían en estos ciclos térmicos y fito, lo que provocaba ritmos circadianos y circanuales en las tortugas de orejas rojas. La sensibilidad a estas influencias ambientales refleja adaptaciones a los patrones de migración que podrían servir como una mejor comprensión del costo y beneficio del transporte y el riesgo de depredación. [9]
Los factores ambientales externos son los impulsores clave que influyen en los ritmos circadianos y circanuales. Aunque todos ellos pueden diferir según la especie, todos están influenciados por factores como el clima y la estacionalidad. En latitudes templadas, los ritmos circadianos se alinean con la duración del día y, en los mamíferos, la hormona melatonina reacciona a la duración proporcional de las noches. [10] Los autores que colaboraron en este estudio se centraron en la alineación circanual del reno ártico (Rangifer tarandus tarandus), más conocido como reno ártico. Se sabe que limitan la producción de una señal rítmica de melatonina cuando se exponen a períodos prolongados de oscuridad en pleno invierno y luz en pleno verano. [10] Se sabe que las áreas de las regiones templadas tienen períodos prolongados de luz y oscuridad, por ejemplo, en Alaska. Concluyeron que la secreción rítmica de melatonina es una respuesta psicológica a la orientación del sol en los primeros meses de invierno y al retraso del programa circanual durante los meses otoñales siguientes. [10]
La generación de ritmos biológicos internos ayuda a los organismos a anticipar cambios importantes en el entorno antes de que ocurran, lo que les proporciona tiempo para prepararse y sobrevivir. [4] Por ejemplo, algunas plantas tienen un marco temporal muy estricto en lo que respecta a la floración y la preparación para la primavera. Si comienzan sus preparativos demasiado pronto o demasiado tarde corren el riesgo de no ser polinizadas, competir con especies diferentes u otros factores que podrían afectar su tasa de supervivencia. Tener un ciclo circanual puede evitar que cometan este error si una región geográfica en particular experimenta una falsa primavera, en la que el clima se vuelve excepcionalmente cálido temprano durante un corto período de tiempo antes de regresar a las temperaturas invernales.
De manera similar, el plumaje de las aves y el pelaje de los mamíferos cambian con la llegada del invierno, y esto se desencadena por el acortamiento del fotoperiodo del otoño. [11] El ciclo circanual también puede ser útil para los animales que migran o hibernan . Los órganos reproductivos de muchos animales cambian en respuesta a los cambios en el fotoperiodo. Las gónadas masculinas crecerán durante el inicio de la primavera para promover la reproducción entre las especies. Estas gónadas agrandadas serían casi imposibles de mantener durante todo el año y serían ineficientes para la especie. Muchos animales hembras solo producirán huevos durante ciertas épocas del año. [5]
El cambio climático puede desestabilizar los ecosistemas en los que los distintos organismos utilizan calendarios internos diferentes. El aumento de las temperaturas puede provocar una floración más temprana de la flora en primavera. Por ejemplo, un estudio realizado por Menzel et al. analizó 125.000 registros fenológicos de 542 especies de plantas en 21 países europeos entre 1971 y 2000 y descubrió que el 78% de todas las plantas estudiadas adelantó su floración, fructificación y fructificación, mientras que solo el 3% se retrasó significativamente. Determinaron que el adelanto medio de la primavera y el verano fue de 2,5 días por década en Europa. [12] Mientras tanto, la fauna puede reproducirse o migrar en función de la duración del día y, por lo tanto, podría llegar demasiado tarde para los suministros de alimentos críticos con los que coevolucionó.
Por ejemplo, el Parus major sincroniza la eclosión de sus polluelos con la aparición de la oruga de la polilla de invierno, rica en proteínas, que a su vez eclosiona para coincidir con la brotación de los robles. [5] Estas aves son de una sola nidada, lo que significa que se reproducen una vez al año con unos nueve polluelos por nidada. Si los pájaros, las orugas y los brotes emergen todos en el momento adecuado, las orugas se comen las hojas nuevas del roble y su población aumenta drásticamente, y es de esperar que esto coincida con la llegada de los nuevos polluelos, lo que les permite comer. Pero si las plantas, los insectos y las aves responden de manera diferente al avance de la primavera u otros cambios fenológicos , la relación puede verse alterada.
Como otro ejemplo, los estudios del papamoscas cerrojillo ( ficedula hypoleuca ) han demostrado que su migración primaveral se desencadena por un reloj circanual interno que está ajustado con precisión a la duración del día. [5] Estas aves en particular hibernan en bosques tropicales secos en África occidental y se reproducen en bosques templados en Europa, a más de 4.500 km de distancia. Entre 1980 y 2000, las temperaturas en el momento de la llegada y el inicio de la reproducción han aumentado significativamente. Han adelantado su fecha media de puesta en diez días, pero no han adelantado la llegada primaveral a sus zonas de reproducción porque su comportamiento migratorio está desencadenado por el fotoperiodo en lugar de la temperatura. [11]
En resumen, incluso si cada especie individual puede vivir fácilmente con temperaturas elevadas, las alteraciones del ritmo fenológico a nivel del ecosistema aún pueden ponerlas en peligro. [5]
Una de las razones de la escasez de investigaciones sobre los ciclos circanuales es la duración de los esfuerzos necesarios. La relación entre la duración del período de un ciclo circanual y la duración de la vida productiva de un científico dificulta esta rama de la cronobiología. [5] Se necesita un año entero para obtener una serie temporal, lo que dificulta ver cómo se ajustan estos ciclos a lo largo de los años. Para poner esto en perspectiva, un experimento de dos semanas para un biólogo circadiano requeriría catorce años para un investigador circanual, con el fin de lograr el mismo nivel de solidez de los datos para las conclusiones.
Ritmo circadiano : si el ritmo circadiano permite a los animales prepararse fisiológica y conductualmente para ciertos cambios predecibles diarios en el entorno, ¿no podrían algunos animales poseer un ritmo circanual que funcione en un ciclo de aproximadamente 365 días? Un mecanismo de reloj circanual podría ser similar al reloj maestro circadiano, con un temporizador independiente del entorno capaz de generar un ritmo circanual junto con un mecanismo que mantiene el reloj entretenido con las condiciones locales. [13]
La nocturnidad es cuando los animales están activos durante la noche e inactivos durante el día. Esta adaptación les permite evitar a los depredadores que no tienen esta adaptabilidad, así como tener disponibilidad para recursos que de otra manera no serían aprovechados por animales no nocturnos. Algunos animales que son nocturnos tienen desventajas en los sistemas sensoriales animales, como los murciélagos, tienen una visión deficiente y utilizan otras adaptaciones como la ecolocalización, algo que un animal no nocturno no tendría.
El fotoperiodismo es la capacidad de las plantas y los animales de utilizar la duración del día o de la noche, lo que modifica sus actividades. [14] Respuesta de un organismo a la duración de la luz del día y del tiempo que permite adaptaciones a las variaciones estacionales y los cambios ambientales. Orquesta el crecimiento, el desarrollo, la reproducción, la migración y la latencia estacionales que afectan la supervivencia y el éxito reproductivo. [14] Los cambios en el fotoperiodo a lo largo de los días y las estaciones crearon la oportunidad para el desarrollo de relojes internos y, finalmente, crearon ritmos circadianos y circanuales. [3] El fotoperiodo puede afectar los ritmos circanuales de los animales si se modifica significativamente. [3]