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franja caspariana

La franja de Caspar es un engrosamiento en forma de banda en el centro de la endodermis de la raíz (paredes radiales y tangenciales de las células endodérmicas) de las plantas vasculares ( pteridófitos [1] y espermatofitos ). La composición de la región es principalmente suberina , lignina y algunas proteínas estructurales, que son capaces de reducir el flujo apoplástico difusivo de agua y solutos hacia la estela y su ancho varía entre especies. [2] [3] La franja de Caspar es impermeable al agua por lo que puede controlar el transporte de agua y sales inorgánicas entre la corteza y el haz vascular , impidiendo que el agua y las sales inorgánicas sean transportadas a la estela a través del apoplasto , por lo que debe ingresan a la membrana celular y se mueven hacia la estela a través de la vía simplásica , bloqueando los objetos internos y externos de la célula. [ se necesita aclaración ] La función del transporte masivo es similar a la de los tejidos animales. [ se necesita aclaración ] . [4] [5] El desarrollo de la franja de Caspario está regulado por factores de transcripción como RAÍZ CORTA (SHR), ESPANTAPÁJAROS (SCR) y MYB36, así como por la hormona polipeptídica sintetizada por las células de la columna media. [6] [7]

Endodermis con franja de Caspar (en Equisetum giganteum )
Diagrama de absorción de agua simplástica y apoplástica por la raíz de una planta. La franja de Casparia fuerza el ingreso de agua al simplasto en las células endodérmicas de la raíz .

Se ha descrito que la química de la franja de Casparia está compuesta de suberina . Según algunos estudios, [8] la franja Caspariana comienza como una deposición localizada de sustancias fenólicas y grasas insaturadas en la laminilla media entre las paredes radiales, como películas parcialmente oxidadas. La pared primaria se incrusta y luego se espesa con depósitos de sustancias similares en el interior de esa pared. La incrustación de la pared celular por el material que constituye la franja de Caspariano presumiblemente tapa los poros que de otro modo habrían permitido el movimiento de agua y nutrientes a través de la acción capilar a lo largo de ese camino. [9] El citoplasma de la célula endodérmica está firmemente adherido a la tira de Caspar, de modo que no se separa fácilmente de la tira cuando las células se someten a la contracción de los protoplastos . En la raíz, la tira de Caspariano está incrustada dentro de la pared celular de las células endodérmicas en la región de no crecimiento de la raíz detrás de la punta de la raíz. [10] Aquí, la franja de Caspar sirve como capa límite que separa el apoplasto de la corteza del apoplasto del tejido vascular, bloqueando así la difusión de material entre los dos. [11] Esta separación obliga al agua y a los solutos a atravesar la membrana plasmática a través de una ruta simplástica para cruzar la capa de endodermis. [10]

Las franjas de Caspar se diferencian después de que se completa el crecimiento hacia afuera de la corteza . En este nivel del desarrollo radicular, el xilema primario de su cilindro vascular está sólo parcialmente avanzado. En las gimnospermas y angiospermas que muestran crecimiento secundario, las raíces comúnmente desarrollan solo endodermis con tiras de Caspar. En muchos de ellos, la endodermis se descarta posteriormente, junto con la corteza, cuando se desarrolla el peridermo a partir del periciclo . Si el periciclo es superficial y se conserva la corteza, la endodermis se estira o aplasta o sigue el ritmo de la expansión del cilindro vascular mediante divisiones anticlinales radiales, y las nuevas paredes desarrollan franjas de Caspar en continuidad con las antiguas. [12]

En ausencia de crecimiento secundario (la mayoría de las monocotiledóneas y algunas eudicotiledóneas ), la endodermis suele sufrir modificaciones en la pared. Hay dos etapas de desarrollo más allá del desarrollo de la franja del Caspariano. En la segunda etapa, la suberina (o endodermo [9] ) recubre toda la pared del interior de la célula. Como resultado, la franja de Caspariano se separa del citoplasma y la conexión entre ambos deja de ser evidente. En la tercera etapa, se deposita una gruesa capa de celulosa sobre la suberina, a veces principalmente en las paredes tangenciales internas. La pared engrosada, así como la pared original en la que se ubica la franja de Caspar, pueden lignificarse, creando una pared celular secundaria. La franja de Caspariano puede ser identificable después de que se haya producido el engrosamiento de la pared endodérmica. La pared endodérmica engrosada puede tener hoyos. El desarrollo sucesivo de las paredes endodérmicas se expresa claramente en las monocotiledóneas. [13] [14]

Descubrimiento

El descubrimiento de la franja Caspariana se remonta a mediados del siglo XIX y avanza en el conocimiento de la endodermis de las raíces de las plantas. [15] En 1865, el botánico alemán Robert Caspary describió por primera vez la endodermis de la raíz de las plantas, descubrió que su pared celular estaba engrosada y la llamó Schuchtzscheide. Los estudiosos posteriores llamaron a la parte engrosada Cinturón de Carls, que lleva el nombre de Casbury [ se necesita aclaración ] . [5] [16] El término "Caspary'schen fleck" ( alemán : Caspary'schen fleck ) apareció en la literatura de la década de 1870, [17] [18] y después del siglo XX, a menudo se le llamó la franja de Caspary. En 1922, los investigadores separaron por primera vez la franja del Caspariano de las raíces de las plantas para estudiar su composición. [ se necesita aclaración ] [19] [20]

Composición

La composición química de la franja de Caspar ha sido controvertida durante mucho tiempo. Casbury señaló que esta estructura puede estar compuesta de lignina o suberina . Los estudiosos posteriores pensaron en su mayoría que se trataba de suberina. [21] No fue hasta la década de 1990 que después de analizar la franja Caspariana de varias plantas, se encontró que la lignina era el componente principal, pero muchos libros de texto no han sido actualizados. [4] Aunque la pared celular del endotelio es rica en madera , esto es el resultado de la diferenciación subnivel del endotelio. [nota 1] En el pasado, algunos estudiosos creían que la formación de la endodermis de la franja de Caspar es el comienzo de la diferenciación de subniveles, pero no existe una relación directa entre los dos. La franja de Caspar se ha formado después de la diferenciación primaria, y la diferenciación secundaria comienza con el corte de la raíz, no donde está la franja de Caspar. [1]

Función

La franja de Caspar está completamente llena con el espacio entre las células endoteliales, incluida la laminilla media , lo que hace que las paredes celulares de las dos células estén casi fusionadas. [1] En el transporte de agua y nutrientes inorgánicos en la raíz de las plantas, la franja de Casparia afecta principalmente el transporte primario in vitro, es decir, el transporte de agua y sales inorgánicas a través de las células intersticiales de la epidermis y las células de la corteza. Cuando el agua y la sal inorgánica llegan a las células endoteliales, necesitan ingresar a la célula a través de la membrana celular porque la franja de Caspar no es permeable al agua, y luego transportarse por el camino interno protoplásmico para llegar a las células de lignano de la estela , y luego a otros órganos como los tallos y las hojas. [16] Cuando el entorno de crecimiento es desfavorable, la franja caspariana puede actuar como una barrera entre las células vegetales y el mundo exterior, evitando la entrada de iones o la salida de sus propios iones al entorno. [7] Además, el engrosamiento de la cintura de la carcasa y la corteza también previene la invasión de sustancias tóxicas o patógenos, así como la función de prevenir la dispersión del agua. [22] Algunos estudios han demostrado que las plantas pueden formar una franja Caspariana más gruesa en ambientes con alto contenido de sal y en áreas más cercanas a la punta de las raíces, lo que puede ser una adaptación al medio ambiente, [23] [24] pero en comparación con las Las paredes de pernos de madera diferenciadas del subnivel endotelial, que se engrosan significativamente en la adversidad con alto contenido de sal, los cambios de la franja de Caspariano son más pequeños. [25]

La franja de Caspario se encuentra principalmente en la endodermis de la raíz, [26] pero algunas plantas también tienen la franja de Caspario en la corteza externa en el lado externo de la corteza de la raíz, el tallo o la hoja . [27] Por ejemplo, las coníferas de Pinus bungeana y los tallos de Pelargonium tienen la franja Caspariana, lo que puede estar relacionado con la prevención de la dispersión de agua o la invasión patógena. [28] [29]

Desarrollo

Franja Caspariana radical y discontinua de plantas mutantes que carecen de receptores GSO1 (SGN3)

El desarrollo de la franja de Caspar se inicia después de que las células endógenas se retrasan por completo, [21] [30] y actualmente existen dos nuevas transducciones de señales que promueven la formación de células endoteliales de la franja de Caspar. El primero es el factor de transcripción de raíz corta (SHR). Se activan dos factores de transcripción adicionales, Myb36 y Scarecrow (SCR), el primero puede estimular las proteínas de la tira caspariana (Casp1-5), la peroxidasa (PER64) y ESB1 (suberina 1 mejorada), etc. ., este último afecta la posición de la tira de Caspar en la célula interna de la piel, lo que hace que la posición de la tira de Caspar esté demasiado cerca de la Estela; [6] el segundo es el factor de integridad de la franja caspariana medio (CIF1-2) y el receptor GSO1 (SGN3) y GSO2 unidos a la pared radial de las células endoteliales y el receptor GSO2 en la pared lateral. CASP en las células se concentra en una región de la membrana celular correspondiente a la posición de la franja de Caspar, formando un dominio de membrana de la franja de Caspar (CSD), y la CSD se incorpora en la región. El receptor GS01 está rodeado por el borde de cada región CSD, lo que promueve que la CSD se fusione en una región de tira continua, es decir, la región donde se formará la franja de Caspar. [7] [31]

La proteína de la tira de Casparian es una proteína de membrana que interactúa entre sí y puede unirse a proteínas necesarias para sintetizar lignina como PER64, ESB1 y el homólogo F de la oxidasa respiratoria (RBOHF) para activar la reacción posterior del desarrollo de la tira de Casparian. [1] [5] En plantas mutantes que carecen de receptores GSO1 o que al mismo tiempo carecen de polipéptidos CIF1 y CIF2, CASP1 se distribuye anormalmente en la membrana celular endotelial y la CSD normalmente no puede fusionarse en una estructura de banda continua y completa, formando así eventualmente una franja caspariana rota y discontinua. [7] [31]

Factores ambientales como la luz, la salinidad del suelo y el déficit hídrico pueden afectar el desarrollo de la franja del Caspariano. [28]

Foto

Ver también

Notas

  1. ^ Después de que la pared celular endotelial de la raíz vieja forma una embolia de madera engrosada, su función puede cambiar de transmisión de agua a protección de las plantas, lo que puede limitar aún más la transmisión de agua y sales inorgánicas. Sólo las células del canal (unas pocas células endoteliales diferenciadas a subnivel) conservan la función de transporte. A medida que la raíz crece, algunas plantas pierden células canal en la raíz. [1]

Referencias

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