La exodermis es una barrera fisiológica que tiene un papel en la función y protección de la raíz. [1] La exodermis es una membrana de permeabilidad variable responsable del flujo radial de agua, iones y nutrientes. [2] [3] Es la capa exterior de la corteza de una planta . [1] [4] La exodermis cumple una doble función, ya que puede proteger la raíz de la invasión de patógenos extraños y garantiza que la planta no pierda demasiada agua a través de la difusión a través del sistema radicular y pueda reponer adecuadamente sus reservas a un ritmo apropiado. [5]
La exodermis es un tipo especializado de hipodermis que desarrolla bandas de Casparian en su pared celular, así como otras modificaciones de la pared. [2] [5] La banda de Casparian es una banda de tejido hidrófobo, similar al corcho, que se encuentra en el exterior de la endodermis y la exodermis. Su función principal es evitar el reflujo de solución hacia la corteza y mantener la presión de la raíz. [6] También participa en asegurar que el suelo no sea arrastrado directamente hacia el sistema radicular durante la absorción de nutrientes. [7]
Las células de la exodermis se encuentran en la capa más externa de casi todas las plantas vasculares con semillas y en la capa externa de la corteza de muchas angiospermas, incluidas las plantas de cebolla, hoya canoa, maíz y girasol, pero no en las plantas vasculares sin semillas. [8] [9] Como ocurre con la mayoría de las especies de plantas, existe una gran variedad en el grosor y la permeabilidad de la exodermis, para permitir que las plantas se adapten mejor a sus entornos. [1]
Aunque se utiliza el término barrera para describir la exodermis, esta se comporta más como una membrana a través de la cual pueden pasar diferentes materiales. Puede modificar su permeabilidad de modo que, en respuesta a diferentes estímulos externos, puede cambiar para adaptarse mejor a los requisitos de la raíz. [10] Esto cumple una función para la supervivencia, ya que los sistemas radiculares están expuestos a condiciones ambientales cambiantes y, por lo tanto, la planta necesita modificarse según sea necesario, ya sea engrosando o adelgazando las franjas de Casparian o cambiando la permeabilidad de la banda a ciertos iones. También se ha descubierto que modifica la permeabilidad durante el crecimiento y la maduración de la raíz. [3] [11]
Las raíces están especializadas en la absorción de agua y nutrientes (incluidos los iones para su correcto funcionamiento). [12] De manera similar a la endodermis , la exodermis contiene células muy compactas y está rodeada por una banda de Casparia , dos características que se utilizan para restringir el flujo de agua a una manera simplástica (a través del citoplasma) en lugar de una manera apoplástica (a través de la pared celular) que fluye a través de pasajes a través de las membranas de las células llamados plasmodesmos . [13]
Los plasmodesmos son pequeñas uniones que proporcionan una conexión directa entre el citoplasma de dos células vegetales vecinas. De manera similar a las uniones en hendidura que se encuentran en las células animales, permiten una fácil conexión entre las dos células, lo que permite la transferencia de iones, agua y comunicación intercelular. [14] Esta conexión en el citoplasma permite que las plantas vecinas actúen como si tuvieran un solo citoplasma, una característica que permite el funcionamiento adecuado de la exodermis.
El apoplasto se encuentra fuera de la membrana plasmática de las células de la raíz y es el lugar en el que los materiales inorgánicos pueden difundirse fácilmente de acuerdo con su gradiente de concentración. [1] Esta región apoplástica está dividida por las tiras de Casparian. [15] La banda de Casparian está involucrada en la capacidad de la célula exodérmica para regular el movimiento del flujo de agua a través de la membrana, ya que es la naturaleza hidrofóbica de esta banda la que controla la entrada y salida de agua de la raíz. [3] También se ha descubierto que las células exodérmicas desarrollan otra capa de sustancia hidrofóbica terciaria engrosada en el interior de las paredes de su membrana plasmática, conocida como láminas de suberina , que forman una capa protectora en el interior de la corteza de la exodermis. [2] Esta capa está compuesta por una proteína llamada suberina y también es hidrofóbica, lo que significa que también contribuye a la capacidad de la exodermis para controlar la entrada de agua. Esta protección adicional puede resultar en el envejecimiento acelerado de las tiras de Casparian.
La maduración del tejido exodérmico ocurre en tres etapas distintas: la etapa 1 ve el desarrollo de las bandas de Casparian en la pared celular entre la exodermis y la endodermis. La etapa 2 incluye la deposición de suberina y otros polímeros hidrófobos y membranas celulares de células exodérmicas individuales. También sirve para formar la conexión entre el plasmodesmo y la banda de Casparian. La etapa 3 incluye la adición de celulosa y lignina con la deposición ocasional de suberina en las paredes celulares para fortalecerlas. [1] Dado que la suberina y la banda de Casparian son responsables de inhibir la absorción de nutrientes y líquidos, la fuerza a través de la exodermis y la endodermis y hacia la corteza de la raíz. [10] [1]
Las células exodérmicas se pueden encontrar muy cerca de la punta de la raíz, y algunas plantas presentan células exodérmicas a una distancia de hasta 30 mm de la punta. [3]
Una célula de paso son células cortas que forman una capa delgada a lo largo del eje largo de la exodermis de la planta. [16] Estas células son una característica estructural en la exodermis, ya que permiten la absorción de iones de calcio y magnesio, por lo que se asocian comúnmente con las células exodérmicas. [1] [4] [5] Su papel no corresponde a ningún tejido en particular, lo que significa que se encuentran en todas las áreas de la exodermis según sea necesario. [5] Se encuentran con frecuencia en especies herbáceas y leñosas y se encuentran más comunes en áreas de menor precipitación, ya que el desarrollo de estas células disminuye la cantidad de agua que se pierde a través del radio de la planta. Aunque contienen tiras de Casparian, el posterior desarrollo y maduración de láminas de suberina y paredes de celulosa más gruesas no progresan. [17]
Las células de paso son parcialmente responsables del crecimiento y desarrollo. A medida que la planta envejece y el crecimiento se desacelera, la cantidad de células de paso comienza a disminuir, lo que resulta en una ausencia total de células de paso. En respuesta a la deshidratación, algunas células de paso, particularmente aquellas ubicadas en ambientes acuáticos, han desarrollado almohadillas que están compuestas de lignina y celulosa y están diseñadas para cerrar las células y evitar una mayor pérdida de iones y agua al medio ambiente a través de la difusión [18].
Al estar involucradas en la absorción de agua y la regulación de solutos dentro y fuera de la membrana, las células exodérmicas deben adaptarse a su entorno externo para garantizar que la planta pueda sobrevivir. Debido a que hay tantas especies individuales de plantas, cada una con diferentes condiciones ambientales y con diferentes requisitos de nutrientes, es la variabilidad de esta membrana la que brinda la opción de garantizar que se alcancen los niveles adecuados de nutrientes. [1] Las células exodérmicas pueden modificar sus tiras de Casparian para adaptarse a los estímulos cambiantes. [6] Las barreras exodérmicas pueden cambiar su permeabilidad según sea necesario para garantizar que los nutrientes adecuados lleguen a la planta. En microambientes, donde los niveles de macronutrientes son bajos (como fósforo, nitrógeno y potasio) desarrollo en la exodermis, tiras de Casparian y las láminas de suberina. [1] [3] [5] En áreas con condiciones de alto estrés, como concentración de metales pesados, alta concentración de sal y otros compuestos inorgánicos, las células exodérmicas son más anchas y más cortas, lo que garantiza que estos componentes tóxicos no puedan ingresar al complejo de la raíz y causar daño al sistema. [19]
Las plantas se encuentran en todo el mundo en una variedad de condiciones ambientales diferentes, cada una con sus desafíos para sobrevivir. Se han realizado muchas investigaciones sobre la naturaleza específica de estas células para plantas específicas, cada una con sus especializaciones. [9]
En ambientes con bajo suministro de agua, como en condiciones de sequía o desierto, el depósito de capas terciarias en la exodermis de la planta se puede encontrar mucho más arriba en el ápice del sistema radicular. [3] En áreas con un ambiente con alto contenido de agua, como humedales y en áreas que son predominantemente anaeróbicas o hipóxicas, se encontró que las capas de la exodermis de las plantas desarrollaban capas exodérmicas irregulares para ayudar a la difusión de oxígeno en el sistema radicular de manera más efectiva. [20]
A medida que la planta comienza a envejecer y madurar, el nivel de suberización en las células vegetales aumentará, lo que provocará una disminución en la cantidad total de agua que puede ingresar al complejo radicular de la planta. También provocará un aumento en la selectividad de los iones que pueden atravesar la barrera y ser absorbidos, volviéndose lentamente más susceptibles a grandes cambios osmóticos. La naturaleza apoplástica de la exodermis significa que la selectividad debería disminuir con la edad y no aumentar, sin embargo, la evidencia y los resultados contradictorios entre los estudios sugieren lo contrario y justifican una mayor investigación. [21]
La lignina es un biopolímero que se desarrolla de forma natural en la franja de Casparian para fortalecer y engrosar la pared celular de las plantas. A medida que la raíz comienza a encontrar una mayor densidad del suelo y condiciones en las que el suelo tiene un mayor contenido de agua, la corteza de la raíz y las estructuras circundantes comienzan a engrosarse. En áreas donde hay menos suelo (debido a zonas con mucho viento o de mala calidad del suelo ), el crecimiento exodérmico se ve gravemente obstaculizado. [10] [22]
Las xantonas son un tipo de componentes bioactivos especializados que se acumulan en el sistema radicular de Hypericum perforatum. Las xantonas son abundantes en las angiospermas y la evidencia de ADNc sugiere que también están presentes en las especies Lusiaceae , Gentianaceae e Hypericaceae . [23] [24]
Las xantonas son conocidas en las industrias de la química y la farmacología por su uso potencial como antidepresivo. [25] También se ha descubierto que trata activamente las infecciones fúngicas en la piel humana. [26] Los derivados de las xantonas se están utilizando para generar nuevos productos farmacológicos, ya que tienen un vínculo estrecho con la acetil coenzima A (acetil CoA). [27] La cadena principal de carbono de las xantonas está formada por la benzofenona sintasa (BPS) y, a través de una serie de reacciones de oxidación y condensación, se producen las xantonas. El ARN mensajero de las xantonas y las proteínas asociadas se localizan en los sistemas de la exodermis y la endodermis.
Al igual que en otras partes del sistema radicular, la concentración de estas moléculas depende de la variación genética y de los factores ambientales. [28] La exodermis participa en la prevención de la entrada de patógenos en la corteza de la planta. En el sistema radicular con infecciones bacterianas e invasión de rizogenes, la concentración de BPS aumenta para combatir los patógenos. [29] También se encontraron concentraciones particularmente altas de xantonas en sistemas radiculares aéreos. [28]
{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de abril de 2024 ( enlace )