Las charcas primaverales , también llamadas estanques primaverales o charcas efímeras , son charcas estacionales de agua que proporcionan hábitat para plantas y animales distintivos. Se consideran un tipo distintivo de humedal que normalmente carece de peces y, por lo tanto, permite el desarrollo seguro de especies nativas de anfibios e insectos que no pueden resistir la competencia o la depredación de los peces. Sin embargo, ciertos linajes de peces tropicales (como los peces killi ) se han adaptado específicamente a este hábitat .
Las charcas primaverales son un tipo de humedal. Pueden estar rodeadas de muchas comunidades/especies, entre ellas, bosques caducifolios, pastizales, bosques de pinos contorta, bosques de robles azules, estepas de artemisa, matorrales costeros suculentos y praderas. Estas charcas son características de los climas mediterráneos , pero se encuentran en muchos otros ecosistemas.
Durante la mayoría de los años, una cuenca de charca primaveral experimentará inundaciones por lluvia/precipitación, seguidas de desecación por evapotranspiración . Estas condiciones se asocian comúnmente con el clima mediterráneo , como el Valle Central de California. [1] Las cuencas de charcas primaverales suelen ser características de los climas mediterráneos, pero se producen en muchos otros ecosistemas, como las áreas boscosas del Escudo Canadiense , donde son difíciles de identificar debido al dosel forestal. [2] La mayoría de las charcas están secas durante al menos una parte del año y se llenan con las lluvias de invierno, el deshielo de la primavera y el aumento del nivel freático. Algunas charcas pueden permanecer al menos parcialmente llenas de agua durante el transcurso de un año o más, pero todas las charcas primaverales se secan periódicamente. Sin embargo, por lo general, una charca primaveral tiene tres fases cada año: se inunda en el invierno (fase inundada) y la charca primaveral retiene el agua de 10 a 65 días, se seca lentamente durante la primavera (fase de floración) y se seca completamente durante el verano (fase seca). Las charcas primaverales favorecen a las especies nativas porque muchas especies no nativas no pueden tolerar los cambios estacionales extremos en las condiciones ambientales.
Algunas charcas primaverales tienen una capa de arcilla impermeable subyacente (también conocida como capa dura) que reduce la percolación del agua. La capa impermeable es hidrófoba y evita que el agua se drene hacia las capas inferiores del suelo, lo que permite que las charcas primaverales se inunden durante un período de tiempo muy largo. Esta característica de las charcas primaverales significa que el agua puede evaporarse lentamente en lugar de drenar. Este es un factor clave en el desarrollo de las comunidades de plantas de las charcas primaverales, ya que mantiene el suelo en el borde del agua lo suficientemente húmedo para que las comunidades de plantas primaverales florezcan, mientras que las más cercanas al centro de la charca están más inundadas, lo que lleva a la zonificación de las comunidades de plantas a medida que retrocede el nivel del agua. Esta capa de arcilla también permite que las charcas existan el tiempo suficiente para evitar que se desarrollen las especies de las tierras altas, mientras que existen el tiempo suficiente para evitar que las especies de plantas acuáticas se apoderen de ellas. [3]
Algunas autoridades restringen la definición de charcas vernales para excluir los humedales estacionales que tienen canales de entrada y salida definidos. La justificación es que dichos humedales estacionales tienden a ser cualitativamente diferentes de las charcas vernales aisladas; esto se debe a que son alimentadas por cuencas de drenaje más grandes , de modo que, en primer lugar, la entrada contribuye con mayores concentraciones de minerales disueltos. En segundo lugar, los patrones de flujo aumentan el efecto periódico de socavación y sedimentación de los flujos a través o simplemente hacia el humedal. En tercer lugar, la entrada y salida de mayor distancia dan lugar a poblaciones y plantas menos estrictamente endémicas . Las bajas concentraciones de minerales disueltos de las cuencas de charcas vernales más pequeñas pueden caracterizarse como oligotróficas y mal amortiguadas con cambios rápidos de pH debido a la absorción de dióxido de carbono durante la fotosíntesis . [4]
Las charcas primaverales se denominan así porque suelen alcanzar su máxima profundidad en primavera (aunque no necesariamente). Hay muchos nombres locales para estas charcas, según la parte del mundo en la que se forman. Las charcas primaverales pueden formarse en bosques, pero suelen estar más asociadas a pastizales y llanuras rocosas o cuencas. Aunque muchas charcas primaverales tienen solo unos pocos metros de ancho, las playas y los bancos de arena de las praderas suelen ser mucho más grandes, pero aún así son similares en muchos aspectos, con aguas altas en períodos húmedos, seguidas de condiciones secas. [5] Algunos excluyen las playas desérticas de la definición de charcas primaverales porque sus cuencas de drenaje cerradas más grandes en áreas con altas tasas de evaporación producen mayores concentraciones de minerales disueltos, y la salinidad y la alcalinidad favorecen a diferentes especies. Las playas pueden inundarse con menos frecuencia que las charcas primaverales, y la inundación generalmente coincide con un clima más frío desfavorable para el crecimiento de las plantas. [6]
A pesar de que a veces están secos, los charcos primaverales rebosan de vida cuando están llenos, y sirven como zonas de reproducción fundamentales para muchas especies de anfibios e invertebrados. Los habitantes más obvios son varias especies de ranas y sapos reproductores. Algunas salamandras también utilizan los charcos primaverales para reproducirse, pero los adultos pueden visitar el charco solo brevemente. Otros habitantes notables son las dafnias y los camarones hada , este último a menudo se utiliza como especie indicadora para definir decisivamente un charco primaveral. Otras especies indicadoras, al menos en Nueva Inglaterra , son la rana de bosque , el sapo de espuelas y algunas especies de salamandras topo .
Si bien los charcos primaverales pueden estar desprovistos de peces, en algunos hábitats como los charcos primaverales de la sabana africana, los peces killi pueden, debido a la capacidad de sus huevos para sobrevivir a la desecación, coexistir con sus presas crustáceos branquiópodos que utilizan la misma estrategia para sobrevivir a los períodos secos. Algunos peces killi maduran en solo tres a seis semanas para aprovechar al máximo los charcos temporales antes de que desaparezcan. [7]
Algunas de las especies que habitan en charcas primaverales están en peligro de extinción. Los camarones hada son crustáceos de la familia Branchinectidae. Tardan unas 30 horas en empezar a eclosionar en el agua y tardan 50 días en madurar. En primavera, los huevos eclosionan y pueden entrar en estado de letargo. Hay distintos tipos de camarones hada en distintas charcas primaverales porque estas pueden actuar como islas por estar tan aisladas. [ cita requerida ]
Ciertas especies de plantas también están asociadas con charcas primaverales, aunque las especies particulares dependen de la región ecológica. La flora de las charcas primaverales sudafricanas , por ejemplo, es diferente de la de las charcas primaverales californianas, y tienen Anostraca característicos , como varias especies de Branchipodopsis . En algunas áreas del norte, los camarones renacuajo son más comunes. Algunos habitantes de las charcas primaverales están siendo amenazados debido a la pérdida de hábitat . Uno de estos habitantes es la salamandra tigre de California. [8]
Las charcas primaverales albergan un conjunto distintivo de flora y fauna que, en algunos casos, no se encuentra en ningún otro lugar del planeta. A pesar de este hecho, alrededor del 90% de los ecosistemas de charcas primaverales en California han sido destruidos. Es inquietante que gran parte de esta destrucción haya ocurrido en los últimos años, y alrededor del 13% de las charcas primaverales restantes se perdieron en el corto intervalo de 1995 a 2005. [9] Las principales amenazas a los hábitats de charcas primaverales en el Valle Central son la agricultura, la urbanización, los cambios en la hidrología, el cambio climático y el pastoreo inadecuado por parte del ganado. Son sensibles al cambio climático y al uso del suelo. [ cita requerida ]
Las charcas primaverales son hábitats privilegiados para las obras de restauración debido a su valor como puntos calientes de biodiversidad, así como a su historia reciente de destrucción y degradación extensiva. Sin embargo, se han obtenido distintos índices de éxito atribuidos a diversas iniciativas de restauración. Se han intentado explicar esto con varias hipótesis:
Resultados: La investigación sugiere que los dos últimos detalles (hipótesis 2 y 3) son cruciales para determinar el valor de hábitat de los estanques primaverales artificiales. En general, la mayoría de los estanques construidos eran demasiado empinados y no tenían bordes lo suficientemente anchos.
Ha habido una gran controversia en torno a la práctica de mitigación, que consiste en la destrucción de especies y hábitats protegidos o en peligro de extinción, como los charcos vernales, con la condición de que la entidad (empresa, administrador de tierras, etc.) que esté destruyendo el hábitat emprenda la construcción de un hábitat de reemplazo para "mitigar" sus impactos. Este concepto es difícil de aplicar a los charcos vernales, que representan un enorme valor de hábitat, pero son difíciles de reproducir con éxito utilizando métodos de construcción (como se mencionó anteriormente). Por lo tanto, ha sido muy controvertido aplicar estrategias de mitigación a los sistemas de charcos vernales debido a los riesgos obvios inherentes a tratar de reconstruir este tipo de hábitat. Sin embargo, algunas agencias ahora exigen dos reemplazos por cada charco vernal que se destruye para compensar la menor calidad del hábitat creado por el hombre.
Las charcas primaverales pueden formarse en cualquier lugar donde una depresión se llena de agua de lluvia, lo que produce niveles bajos de nutrientes y sales disueltas. Tienen una capa impermeable de capa arcillosa, capa dura o roca volcánica que permite la retención de agua. En muchos casos, contienen pastizales que se forman sobre una variedad de tipos de suelo que contienen limos y arcillas a menudo cubiertos por una capa de raíces fibrosas entrelazadas y hojas muertas. Los tipos de suelo presentes tienden a relacionarse con los tipos de suelo locales y la hidrología de la charca. Los suelos más finos, como arcilla, limo y lodo, son más comunes en situaciones elevadas, mientras que las charcas que están más conectadas con el nivel freático tienen suelos más gruesos como arena o grava. Los suelos en charcas primaverales a menudo reflejan sus condiciones de inundación, lo que produce horizontes de croma bajos, moteado y descomposición anóxica. Pueden desarrollar suelos hídricos que son típicos de las áreas inundadas, incluidas las acumulaciones de materia orgánica, pero esto puede no suceder en áreas más secas. En algunos casos existe una capa de arcilla dura que provoca la retención de agua en las pozas. [10] La cuenca arcillosa de capa dura acumula agua debido al pequeño tamaño de las partículas y, por lo tanto, a la porosidad reducida. Esto permite las inundaciones y el desarrollo de pozas primaverales. [ cita requerida ]
En los estanques primaverales, la floración se produce simultáneamente debido a la estacionalidad de las condiciones favorables. Los ecosistemas de los estanques primaverales pueden incluir tanto especies cosmopolitas como especies endémicas adaptadas a condiciones ambientales únicas. Estas condiciones incluyen gradientes de humedad, gradientes de salinidad y niveles reducidos de competencia. [5] Los gradientes microtopográficos también contribuyen a la distribución de las especies en las comunidades de los estanques primaverales, donde es más probable que las plantas que florecen antes en la temporada se encuentren a elevaciones ligeramente más altas que las especies que florecen más tarde. Muchas plantas de los estanques primaverales tienen semillas enterradas que se acumulan en el suelo. Diferentes especies se adaptan a diferentes niveles de humedad y, a medida que el agua se evapora de los bordes de un estanque, se puede ver una zonificación distintiva de las especies. La mayoría de los estanques reciben una deposición anual de hojas de árboles, que son fundamentales para mantener la vida local debido al detritus de las hojas.
Muchas plantas perennes de las tierras altas no pueden soportar el período de inundación. Muchas plantas de los humedales no pueden soportar el período de desecación. Por lo tanto, los charcos primaverales son un hábitat distintivo que proporciona un refugio tanto de las plantas terrestres como de las totalmente acuáticas. Cuando el dióxido de carbono disuelto se agota por la fotosíntesis diurna, las especies de los charcos primaverales como la Isoetes howellii y la Crassula aquatica recogen dióxido de carbono de forma nocturna utilizando el metabolismo ácido de las crasuláceas . Los hábitats de las cuencas de los charcos primaverales favorecen a las plantas anuales con algunas plantas perennes adaptadas de forma única que sufren una mortalidad extensa que se asemeja a la reproducción anual. Las plantas anuales comprenden aproximadamente el 80 por ciento de la flora de los charcos primaverales. A continuación se enumeran algunos géneros de las aproximadamente cien especies de plantas vasculares asociadas con los hábitats de charcos primaverales de California. Un charco típico incluirá solo entre 15 y 25 especies. [11]
Flora acuática cosmopolita
Especialistas en piscinas vernal
Las plantas de las tierras altas que se encuentran comúnmente en los estanques primaverales de California incluyen pensamientos amarillos , varios tréboles de aroma dulce , flores de mono de color lavanda amarillo y brillante , lirios estrellados y milenrama .
Las charcas vernales suelen verse amenazadas por el desarrollo de la misma manera que otros humedales . Como resultado, la mayoría de las charcas se han convertido en zonas residenciales, carreteras y parques industriales. Es por eso que la mayoría de las charcas existentes se encuentran en terrenos protegidos o privados, como parques nacionales y ranchos .
En las zonas de charcas primaverales se encuentran una gran cantidad de especies raras , en peligro de extinción y endémicas. Por ejemplo, la menta de mesa de San Diego , una planta en grave peligro de extinción, se encuentra exclusivamente en charcas primaverales en el área de San Diego . [12] Otro ejemplo es la flor silvestre Lasthenia conjugens , que se encuentra en partes limitadas del área de la bahía de San Francisco . Un tercer ejemplo es la hierba Limnanthes vinculans, endémica del condado de Sonoma, California . [ cita requerida ]
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Muchos anfibios que se reproducen solo en charcas primaverales pasan la mayor parte de su vida en las tierras altas, a cientos de pies de la charca primaveral. Los huevos se ponen en la charca primaveral, luego los juveniles abandonan la charca dos o tres meses después, para no regresar hasta la siguiente primavera para reproducirse. Por lo tanto, las áreas de tierras altas que rodean una charca primaveral son fundamentales para la supervivencia de estas especies. En California y el estado de Nueva York, la salamandra tigre en peligro de extinción ( Ambystoma tigrinum ) depende de las charcas primaverales para reproducirse como se describió anteriormente. Algunas otras especies obligadas a las charcas primaverales son la salamandra jaspeada ( Ambystoma opacum ), la salamandra de Jefferson ( Ambystoma jeffersonianum ), la salamandra de manchas azules ( Ambystoma laterale ) y la salamandra moteada ( Ambystoma maculatum ). [ cita requerida ]
Algunas otras especies, en particular Anostraca, el camarón hada y sus parientes, ponen huevos capaces de entrar en un estado de criptobiosis . Eclosionan cuando las lluvias reponen el agua de la piscina, y ninguna etapa del ciclo de vida de los animales sale de la piscina, excepto cuando los huevos son transportados accidentalmente por la foresis animal , el viento o, raramente, por la inundación. Estas poblaciones animales pueden ser antiguas cuando las condiciones de las aguas vernales estacionales son lo suficientemente estables. Como ejemplo extremo, se cree que Branchipodopsis relictus en la isla principal del archipiélago de Socotra , que es extremadamente remota para lo que es, un fragmento continental de Gondwana, ha estado aislada desde el Mioceno . Branchipodopsis relictus está correspondientemente aislada genéticamente y geográficamente. [13]
Los charcos primaverales pueden servir como hábitat temporal para las aves migratorias, especialmente en California. La rica población de invertebrados de estos charcos proporciona alimento a patos, garzas, garcetas, chorlitos y muchas otras especies. [14]
